Механизмы нарушений в зрительной системе

Результаты опытов показали, что отсутствие изображения тш сет­чатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким нарушени­ям корковой функции. Связаны ли обнаруженные явления с отсутст­вием зрительного опыта или же с нарушением зрительных связей, ко­торые сформированы и существуют у родившегося животного? Прак­тически все эксперименты с выращиванием животных в темноте интерпретировались в контексте проблемы обучаемости. Одним из очевидных подходов к решению поставленного вопроса могла быть прямая регистрация активности нейронов у новорожденных котят или у обезьян. Если бы для создания нужных связей требовалось обу­чение, то не обнаружилось бы ничего похожего на ту высокоразвитую специфичность, которая наблюдается у взрослых животных. Котенок рождается с очень незрелой зрительной системой и совсем не исполь­зует глаза примерно до десятого дня, когда они открываются. В это время даже анатомическое состояние глаза не позволяет получить четкое изображение на сетчатке. Незрелая зрительная кора действи­тельно реагировала вяло, несколько непредсказуемо и в целом сильно отличалась от нормальной зрительной коры взрослой кошки. Тем не менее было найдено много нейронов с явной ориентационной специ­фичностью. Чем больше времени проходит от рождения до регистра­ции, тем большее число клеток по своим реакциям приближается к клеткам взрослого типа — может быть, из-за прояснения глазных сред и общего укрепления организма, а быть может, и в результате обуче­ния.

Подтверждением этого являются результаты опытов на новорож­денных обезьянах. У макаки на другой день после рождения зритель­ная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши с инте­ресом разглядывают все, что их окружает. Клетки первичной зритель­ной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настрой­ку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки упорядочены по ориентации. Система ориентационно-специфических рецептивных полей оказалась четко организованной.

Срезы коры, окрашенные по Нисслю, выглядят различно: у дете­нышей более тонкие слои и более плотная упаковка клеток. С. Ле Вей впервые показал, что даже общая площадь стриарной коры от рожде­ния к зрелому возрасту увеличивается примерно на 30%. Если окра­сить кору по методу Гольджи или исследовать ее под электронным микроскопом, отличия станут еще более очевидными: у клеток обыч­но менее развита система дендритов и меньше синапсов. Было бы уди-

19-1015

290

I лава IV Психофи лю'юшязрппмыюго восприми 1я

8 Дна ыала

291

 

вительно, если бы кора уже при рождении функционировала в точнос­ти так же, как у взрослого животного. С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достига­ют полного развития. Вопрос «природа или воспитание?» означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протека­ет по врожденной программе? Пока нет уверенности в ответе, но, судя по сравнительной нормальности реакций корковых клеток при рожде­нии, можно сделать вывод, что нарушение их после депривации обу­словлено в основном «порчей» связей, имевшихся к моменту рожде­ния, а не невозможностью их формирования без индивидуального опыта.

Второй важный вопрос касается причины этой порчи. На первый взгляд ответ казался почти очевидным. Предполагалось, что деграда­ция связей обусловлена их неиспользованием. Эти предположения оказались неверными.

В ходе опыта зашивали оба глаза сначала у новорожденного котен­ка, а потом у новорожденного детеныша обезьяны. Если бы наруше­ние реактивности корковых клеток, получающих входные сигналы от одного глаза, было обусловлено их бездействием, то отключение обоих глаз удвоило бы дефект; практически невозможно было бы об­наружить клетки, реагирующие на левый или правый глаз. На самом деле не получили ничего похожего на отсутствие клеточных реакций: после открытия глаз добрая половина клеток стриарной коры снова отвечала нормально, 1/4 клеток отвечала аномально и 1/4 клеток не реагировала вовсе. Невозможно предсказать судьбу корковой клетки в ситуации, когда был закрыт один глаз, если неизвестно, был ли при этом закрыт и другой. Дело обстоит так, как если бы клетка имела вначале две группы синаптических входов — два входных пути, по одному от каждого глаза, но при неиспользовании одного пути одер­живает верх другой, завладевая территорией первого. При закрытии обоих глаз сморщивание клеток коленчатого тела не столь заметно, но здесь отсутствуют нормальные слои, которые можно было бы исполь­зовать для сравнения.

Восстановление

Возможно ли восстановление нарушенной функции? Это исследо­валось на обезьянах после открывания отключенного ранее глаза. Оказалось, что никакого или почти никакого физиологического вос­становления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Даже спустя несколько лет кора оставалась приблизительно такой же аномальной,

как и в момент открытия глаза Если же, открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый, то восстановление наблюдалось, но дншь в том случае, если обезьяна все еще находилась в критическом периоде. После окончания критического периода даже реверсия — закрытие другого глаза на несколько лет — не давала практически ничего, кроме незначительного восстановления структуры или функции.

Способность обезьяны видеть не всегда соответствовала физио­логическому состоянию зрительной коры. Без реверсии зрение в ранее закрытом глазу никогда не восстанавливалось. При реверсии зрение возвращалось и часто достигало почти нормального уровня, причем это происходило даже в случаях поздней реверсии, когда физиология первоначально закрытого глаза оставалась весьма ано­мальной.

Окружающая среда и зрение

Как влияют особенности условий жизни на формирование зри­тельной системы? Это один из аспектов экспериментов со зрительной депривацией. В одном из первых и наиболее интересных опытов ста­вился вопрос, будет ли содержание животного в условиях, позволяю­щих ему видеть полоски лишь одной ориентации, приводить к утрате клеток, чувствительных ко всем иным ориентациям. Были выполнены опыты, в которых котятам ежедневно в течение нескольких часов по­казывали чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, все остальное время их содержали в темноте. Результатом было сохране­ние корковых клеток, реагирующих на вертикальные полосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих другие ориентации. Не­ясно, перестали ли клетки с исходно промежуточными реакциями от­вечать совсем или они сменили направление на вертикальное. Приме­нение очков, позволявших котенку видеть одним глазом только верти­кальные, а другим — только горизонтальные контуры в опытах Г. Хирша и Д. Спинелли (1971), привело к формированию зрительной коры, содержащей клетки с предпочтением вертикалей или с предпо­чтением горизонталей. Было найдено очень мало клеток, предпочита­ющих наклонные линии. Кроме того, на клетки, активируемые гори­зонтальными линиями, влиял лишь тот глаз, который подвергался раньше воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждае­мые вертикальными линиями, — лишь глаз, подвергавшийся воздей­ствию вертикальных линий.

Другие интересные процедуры включали выращивание животных в темном помещении, в котором один или несколько раз в секунду вспыхивал яркий свет: он позволял животному увидеть, где оно нахо-

19*

292

I лава IV Психофизиология зритечыюго поснрнялия

8 Два 1 лаза

293

 

дится, но сводил к минимуму восприятие любого движения. Результа­том этих экспериментов было уменьшение числа клеток, чувствитель­ных к движению. В другой серии опытов животным показывали толь­ко движение полосок слева направо и получили в коре асимметричное распределение клеток, чувствительных к направлению движения. Длительное пребывание детеныша обезьяны в комнате, освещаемой лишь длинноволновым красным светом, не привело к какой-либо ано­малии в функции цветокодирующих нейронов наружных коленчатых тел.

Наконец, появилось множество вопросов, которые всегда возни­кают у исследователей, изучающих пластичность нейронных сис­тем. Например, содержат ли модифицируемые синапсы такие спе­циальные нейромедиаторы или нейромодуляторы, как норадрена-лин, а также ацетилхолин или серотонин. Результаты этих исследо­ваний представляют большой интерес, так как в современной нейрофизиологии и нейрохимии накоплен большой эксперимен­тальный материал о тонких механизмах пластических преобразова­ний исходных нейронных реакций, опосредованных этими нейро-медиаторами.

Искажения и перспектива

Результаты исключительно интересных опытов исследователей, изучавших влияние сенсорной среды на формирование зрительного восприятия, находят подтверждение в реальной жизни людей и жи­вотных. Специальные эксперименты, которые выполняются психоло­гами и этнографами, помогают в достаточно полной мере представить, как особенности жизненного уклада и среды обитания влияют на осо­бенности восприятия зрительных образов внешнего мира.

Наши комнаты почти всегда прямоугольные, и у многих предме­тов углы прямые. Кроме того, многие объекты, например, шоссейные и железные дороги, представляют собой длинные параллельные линии, сходящиеся в перспективе. Люди живут в зрительной среде, богатой признаками перспективы, указывающими на расстояние. Мы можем задать вопрос, будут ли возникать иллюзии, которые, по пред­положению, связаны с перспективой, у людей, живущих в другом ок­ружении, где мало прямых углов и длинных параллельных линий? К счастью, были проведены некоторые исследования восприятия людей, живущих в подобной среде, и сделаны измерения их восприимчивос­ти по отношению к такого рода рисункам.

Представителями людей, живущих в «неперспективном» мире, яв­ляются зулусы. Их мир можно охарактеризовать как «культуру кру-

га»: их жилища круглые, двери тоже круглые, они пашут свою землю не прямыми, а закругленными бороздами, и лишь немногие предметы их обихода обладают углами или прямыми линиями. Таким образом, зулусы для нас — идеальные испытуемые. Было обнаружено, что они испытывают «иллюзию стрелы» (иллюзию Лайера — Мюллера) лишь в небольшой степени, в то время как другие иллюзии у них почти совсем не возникают.

Было проведено наблюдение за людьми, живущими в дремучем лесу. Восприятие этих людей представляет интерес, так как они не видят предметов на большом расстоянии: в лесу практически отсутст­вуют свободные пространства. Когда этих людей вывезли из леса и показали объекты, расположенные на большом расстоянии, они вос­принимали их не как удаленные, а как маленькие. У людей, живущих в условиях западной культуры, подобные искажения восприятия воз­никают, когда они смотрят с высоты вниз. По-видимому, непосредст­венный опыт — важный фактор в установлении зрительной оценки объектов.

Ученые попытались подробнее изучить явление «иллюзии стре­лы» у некоторых животных, в том числе у голубей и рыб. Методика опыта заключалась в том, что у животных вырабатывалась реакция выбора более длинной из двух предъявленных линий и, после того как эта реакция закреплялась, им предъявлялся рисунок со стрелами, древки которых были одинаковой длины. И голуби, и рыбы выбирали именно ту стрелу, которая всегда субъективно длиннее при их объек­тивном равенстве. Таким образом, очевидно, что и животные также испытывают иллюзии.

Для того, чтобы установить, что животные реагируют на длину древка стрелы, а не на длину всей фигуры, приходилось вырабаты­вать дифференцировки на линии, имеющие различную форму нако­нечников на обоих концах. Это нужно было для проверки того, что реакцию животных вызывает длина самих линий, а не общая длина фигуры.

Свидетельства представителей тех культур, в которых мало сим­волов перспективы (хотя им все же свойственны некоторые призна­ки перспективы, например те, которые возникают при движении, т.е. признаки «динамической перспективы»), показывают, что они испытывают лишь слабые иллюзии или же полностью лишены их, если признаки перспективы в рисунке едва намечены. Наблюдение над человеком, ослепшим в детстве, также обнаруживает, что иллю­зии частично зависят от предварительного зрительного опыта. Факты, полученные в экспериментах над животными, свидетельст­вуют, что иллюзии свойственны не только перцептивной системе

294

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

9. Стереоскопическое зрение

295

 

in

человека, но возникают также и при менее развитых глазах и мозге. Было бы интересно поместить животных в среду, лишенную призна­ков перспективы, а затем исследовать их иллюзии. Вполне вероятно, что иллюзий у них не будет. Фактически попытка провести такой экс­перимент на рыбах была сделана в лаборатории автора. Но, к сожале­нию, эти рыбы погибли, хотя, вероятно, не из-за нарушения воспри­ятия.

В связи с тем, что мы сказали о людях других культур, следует добавить, что эти люди или совсем не рисовали или рисовали мало, и не фотографировали знакомых предметов. Вероятно, признаки пер­спективы используются только после накопленного опыта, после того как зрительные ощущения связываются с тактильными, и только тогда соответствующие признаки перспективы вызывают искажения величины при восприятии плоских изображений. Имеются некоторые доказательства того, что модели рисунков, о которых шла речь выше, вызывают нарушения восприятия величины и при оценке их на ощупь. Так, по-видимому, происходит и у слепых людей, ощупываю­щих подобные модели. Если будет доказано, что искажения в осяза­нии возникают не только вследствие ограниченных сенсорных воз­можностей этой системы, тогда иллюзорные искажения будут отнесе­ны к числу более общих и фундаментальных фактов, чем это предпо­лагается сейчас.

9. Стереоскопическое зрение

Механизм оценки удаленности, основанный на сравнении двух сетчаточных изображений, исключительно надежен, поэтому многие из нас даже не подозревают о его существовании. Изображения на сетчатках двумерны, а между тем мы видим мир трехмерным, объем­ным. И для человека, и для животных важна способность определять расстояние до объектов. Точно так же восприятие трехмерной формы предметов означает оценку относительной глубины. Человек обладает многими механизмами оценки глубины. Важным признаком удален­ности служит параллакс движения — кажущееся смещение близких и более далеких предметов, если наблюдатель будет двигать головой влево и вправо или вверх и вниз. Если мы фокусируем взор на удален­ном предмете, то расположенный дальше будет не в фокусе. Меняя форму хрусталика (изменяя аккомодацию), мы получаем возмож­ность оценивать удаленность предметов. Управляя положением глаз или хрусталиком, можно оценить удаленность предмета. За исключе­нием конвергенции и дивергенции, все остальные показатели, пере­численные до сих пор, являются монокулярными. Наиболее важный

механизм восприятия глубины — стереопсис — зависит от совместно­го использования двух глаз. При рассматривании любой трехмерной сцены два глаза формируют несколько отличающиеся изображения на сетчатке. В этом легко убедиться, если смотреть прямо вперед и бы­стро наклонять голову из стороны в сторону примерно на 10 см или же поочередно и быстро закрывать глаза. Если перед вами плоский объект, вы не заметите разницы. Однако, если сцена включает предме­ты, расположенные на разном расстоянии, можно заметить сущест­венные изменения в картине. В процессе стереопсиса мозг сравнивает изображения одной и той же сцены на двух сетчатках и с большой точностью оценивает относительную глубину (рис. 20).

Предположим, наблюдатель фиксирует взором некоторую точку Р. Это утвержде­ние эквивалентно тому, как если мы скажем: глаза направляются таким образом, чтобы изображения точки оказались в центральных ямках обоих глаз. Предположим теперь, что Q — это другая точка пространства, которая кажется наблюдателю расположенной на такой же глубине, что и Р. Пусть QlhQr изображения точки Q на сетчатках левого и правого глаза. В этом случае точки Q/. и Qr — корреспондирующие точки двух сетчаток. Очевидно, что две точки, совпадающие с центральными ямками сетчаток, будут коррес­пондирующими. Геометрически точка Q, оцениваемая наблюдателем как расположен­ная ближе, чем (2, будет давать на сетчатках две проекции — Q r и Q \. — в некорреспои-дирующих точках, расположенных дальше друг от друга, чем в том случае, если бы эти точки были корреспондирующими (эта ситуация изображена па правой части рисунка). Точно так же. если рассматривать точку, расположенную дальше от наблюдателя, то окажется, что ее проекции па сетчатках будут расположены ближе друг к другу, чем корреспондирующие точки. То, что сказано выше о корреспондирующих точках, — это частично определения, а частично утверждения, вытекающие из геометрических сооб­ражений. При рассмотрении этого вопроса учитывается также психофизиология вос­приятия, поскольку наблюдатель субъективно оценивает, дальше или ближе точки Р расположен объект. Все точки, которые, подобно точке Q (и, конечно, точке Р), воспри­нимаются как равноудаленные, лежат на гороптере — поверхности, проходящей через точки Р и Q, форма которой отличается как от плоскости, так и от сферы и зависит от нашей способности оценивать удаленность. Расстояния от центральной ямки F до про­екций точки Q (Ql и Qr) близки, но не равны. Если бы они всегда были равны, то линия пересечения гороптера с горизонтальной плоскостью представляла бы собой круг. Предположим теперь, что мы фиксируем взглядом некоторую точку в пространстве и что в этом пространстве расположены два точечных источника света, которые дают проекцию на каждой сетчатке в виде световой точки, причем эти точки — пскорреспоп-дирующие: расстояние между ними больше, чем между корреспондирующими точками. Любое такое отклонение положения корреспондирующих точек называется диспарат-постыо. Если это отклонение в горизонтальном направлении не превышает 2° (0,6 мм па сетчатке), а по вертикали не больше нескольких угловых минут, то мы будем зрительно воспринимать одиночную точку в пространстве, расположенную ближе, чем та, кото­рую мы фиксируем. Ксли же расстояния между проекциями точки будут не больше, а меньше, чем между корреспондирующими точками, то данная точка будет казаться рас­положенной дальше, чем точка фиксации. Наконец, в том случае, если вертикальное отклонение будет превышать несколько угловых минут или же горизонтальное будет больше 2°, го мы увидим две отдельные точки, которые, возможно, покажутся располо­женными дальше или ближе точки фиксации..^г)то основные принципы стереовоспри-ятия, которые были сформулированы еще в 1838 г.

296

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

9. Стереоскопическое зрение

297

 

 

Рис. 20. Изображение точек Р и О на сетчатке правого и левого глаза.

Кажется почти невероятным, что до этого открытия никто, по-ви­димому, не отдавал себе отчета в том, что едва заметное различие в изображениях, проецируемых на сетчатки двух глаз, может способст­вовать отчетливому впечатлению глубины. Такой стереоэффект может сформировать за несколько минут любой человек, способный произвольно сводить и разводить оси своих глаз, или же тот, у кого есть карандаш и несколько небольших зеркал или призм (например, именно такие простые приемы отрабатываются при рассматривании многоплановых картинок из альбома Magic Eyes).

Важным физиологическим фактом является то, что ощущение глубины (т.е. возможность видеть, дальше или ближе точки фикса­ции расположен рассматриваемый объект) возникает в тех случаях, когда два сетчаточных изображения несколько смещены относи­тельно друг друга в горизонтальном направлении — раздвинуты или, наоборот, сближены (если по горизонтали это смещение не превышает примерно 2°, а вертикальное смещение близко к нулю. На этом основано действие стереоскопа, изобретенного Ч. Уитсто-ном в XIX в.