Чувствительность глаза к свету

Нейрофизиологические опыты показали, что при увеличении ин­тенсивности света учащаются импульсы, идущие от рецепторов сет­чатки, причем интенсивность света выражается в частоте импульсов. Очень сложна регистрация электрической активности рецепторов глаза позвоночных, потому что у них сетчатка «вывернута наизнан­ку», так что электроды не могут достичь рецепторов без больших по­вреждений. К тому времени, когда импульсы достигают зрительного нерва, они усложняются, благодаря взаимосвязям нервных клеток, расположенных в различных слоях сетчатки.

Регистрируя нервные импульсы от зрительного нерва через разное время темновой адаптации, мы обнаружим, что их количество меняет­ся. Если графически выразить соотношение между длительностью темновой адаптации и количеством нервных импульсов, отводимых от зрительного нерва, то окажется, что частота импульсов увеличива­ется, когда глаз находится в темноте более длительное время. Это со­ответствует нашему собственному ощущению увеличения яркости света после нахождения в темноте.

Что происходит, когда мы смотрим на источник очень слабого света в темной комнате? Можно было бы думать, что, если нет света, отсутствует и активность, передающаяся от сетчатки в мозг; когда появляется какой-нибудь свет, сетчатка сигнализирует о нем и мы его видим. Но опыты показывают, что все не так просто. При полном отсутствии света сетчатка и зрительный нерв не являются полностью инактивными. В них всегда имеется нервная активность, которая доходит до мозга, даже если отсутствует какая-либо стиму­ляция глаза светом. Об этом говорит непосредственная регистра­ция активности зрительного нерва глаза кошки, полностью адапти­рованного к темноте, и мы имеем все основания предположить, что это справедливо и по отношению к глазу человека и других живот­ных.

Наличие постоянного фонового уровня спонтанной активности имеет большое значение. Глаз удивительно чувствителен, мы можем видеть вспышку света столь незначительную, что ее трудно зареги­стрировать каким-либо искусственным прибором. Однако глаз был бы еще более чувствителен, если бы не было спонтанной активности зрительной системы, которая представляет собой постоянную пробле­му для мозга. Являются ли нервные импульсы, приходящие в мозг, результатом воздействия света на глаз или же это спонтанный «ш у м» зрительной системы? Проблема заключается в решении во­проса о том, отражает эта нервная активность внешнее раздражение или это только «шум», который следует игнорировать. Глаз использу­ет некоторые приспособления, уменьшающие влияние «шума» и зна­чительно повышающие длительность периода, в течение которого происходит интеграция сигнала.

Иногда мы видим вспышки, которых на самом деле нет. По-види­мому, они появляются вследствие «шума», превосходящего некото­рый уровень, но это случается нечасто. Определение уровня, выше которого активность оценивается как ответ на реальное воздействие, используется для оценки надежности данной чувствительной систе­мы. Существуют доказательства того, что этот уровень может коле­баться и зависит от «установки».

Абсолютный порог различения света также определяется на­именьшим сигналом, который может быть надежно выделен из слу­чайного «шума» зрительной системы, существующего и при отсут­ствии воздействия света на глаз. То, что сказано выше по поводу восприятия интенсивностей света, применимо к нервной системе в целом. Все это справедливо не только для различения интенсивнос­тей света, но также и в отношении абсолютного порога различения света в темноте.

208

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

'А Сетчатка

209

 

3. Сетчатка

Сетчатка является удивительной структурой, преобразующей свет в нервные сигналы. Она позволяет нам видеть в условиях тьмы и света, различать длины волн (что дает нам возможность видеть цвета), обеспечивает точность, достаточную, чтобы заметить соринку с рас­стояния в несколько метров.

Общая характеристика

Сетчатка — это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стади­ях развития, но связанная с ним посредством зрительного нерва. Сет- ■ чатка имеет форму пластинки толщиной приблизительно в 0,25 мм. Она состоит из трех слоев нервных клеток, разделенных двумя слоя­ми синапсов, образованных аксонами и дендритами клеток.

Термин «сетчатка» происходит от латинского слова «ретина» (сетка, паутина) и объясняется наличием густой сети кровеносных со­судов, которые ее покрывают. Сетчатка — это тонкий слой взаимно связанных между собой нервных клеток, светочувствительных колбо­чек и палочек, которые превращают свет в электрические импульсы — язык нервной системы. Не всегда было очевидно, что сетчатка — это первая ступень зрительного пути. Греки думали, что сетчатка снабжа­ет стекловидное тело питанием. Гален (II в. н.э.) впервые предполо­жил, что сетчатка участвует в зрительных процессах, однако позже многие ученые приписывали эту функцию хрусталику. Арабские уче­ные средних веков, хранители классических знаний, рассматривали сетчатку в качестве проводника жизненных духов, или «пневмы».

Впервые определил действительную функцию сетчатки немецкий астроном И. Кеплер (1604), указав, что она является экраном, на кото­ром создается изображение, преломляющееся в хрусталике. Эта гипо­теза была экспериментально подтверждена другим немецким астроно­мом К. Шейнером (1625). Он удалил внешнюю оболочку (склеру и кровеносную оболочку глаза, расположенную между склерой и сет­чаткой) глаза быка, оставляя сетчатку, которая представала перед ним в виде полупрозрачной пластинки. На ней К. Шейнер увидел малень­кое перевернутое изображение.

Открытие фоторецепторов было сделано позднее. Только в 1835 г. фоторецепторы были впервые описаны немецким естествоиспытате­лем Г. Тревиранусом, хотя и недостаточно точно. По-видимому, его наблюдения были основаны на собственных предположениях, так как он сообщил, что фоторецепторы обращены к свету. У млекопитающих

и почти у всех позвоночных рецепторы находятся в заднем слое сет­чатки, позади кровеносных сосудов. Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных воло­кон, включающих три слоя нервных клеток и множество соединитель­ных клеток, прежде чем он достигнет фоторецепторов. Оптически сет­чатка вывернута наизнанку. При таком расположении фоторецепто­ров в сетчатке, которое, видимо, является результатом ее закономер­ного эмбрионального развития из внешнего мозгового листка, нервные волокна располагаются на периферии и освобождают крити­ческую, центральную часть сетчатки для лучшего видения.

Два места сетчатки заслуживают особого упоминания. Первое — это место вхождения зрительного нерва в глазное яблоко. На нем нет ни палочек, ни колбочек, и мы им ничего не видим. Поэтому оно и называется слепым пятном сетчатки. Слепое пятно имеет овальную форму с более длинным вертикальным диаметром. По горизонтали оно занимает около 1,3—1.8 мм, чему соответствует угол около 6—6,5°; на слепом пятне могут уместиться около 11 изображений полной луны. По горизонтальному меридиану от центральной ямки сетчатки слепое пятно занимает пространство приблизительно с 12 до 18°. В обыденной жизни мы не замечаем вызываемых слепым пятном пробе­лов в поле зрения, во-первых, в силу того, что изображение в другом глазе падает вне слепого пятна, и, во-вторых, в силу невольного запол­нения этих пробелов образами соседних частей поля зрения.

Второе особое место на сетчатке — это желтое пятно, или фовеа. Число палочек и колбочек различно в разных частях сетчатки: в самом центре, где возможность зрения различать тонкие детали максималь­на, имеются только колбочки. Это и есть желтое пятно. Это место наиболее ясного видения; оно располагается ближе к виску и вверх от места вхождения зрительного нерва — слепого пятна. Желтое пятно заполнено по преимуществу колбочками. Желтое пятно имеет удли­ненную по горизонтали, овальную форму; наибольший диаметр жел­того пятна определяется разными учеными по-разному (от 2,9 до 0,6 мм). В середине желтого пятна в сетчатке имеется углубление. Диаметр его — около 0,4 мм или в угловых величинах около 1,7°. Эту лишенную палочек зону длиной примерно полмиллиметра называют центральной ямкой. В ней обнаружены только колбочки, причем здесь они расположены очень тесно друг к другу и имеют более тон­кую и удлиненную форму, делающую их морфологически похожими на палочки. Отличие заключается в том, что в их наружных члениках отсутствует зрительный пурпур. Диаметр внутреннего членика фове-альной колбочки равняется, по определениям разных авторов, от 0,0015 до 0,0035 мм, длина же доходит до 0,1 мм. На месте централь-

14-1015

210

Глава [V Психофизиология зрительно!о восприятия

3 Сетчатка

211

 

ной ямки сетчатка делается значительно тоньше (около 0,1— 0,08 мм) за счет сокращения прочих сетчаточных слоев, сводящихся здесь глав­ным образом лишь к слою колбочек. В области центральной ямки каждая колбочка соединена с отдельной биполярной клеткой и, может быть, с отдельной ганглиозной клеткой.

Слой клеток на задней поверхности сетчатки содержит светочув­ствительные рецепторы — палочки и колбочки. Палочек значительно больше, чем колбочек. Они ответственны за наше зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет. Они ответственны за способность видеть тонкие дета­ли и за цветовое зрение.

Два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки — на­званы так в соответствии с их видом под микроскопом. В перифери­ческих отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек. У человека колбочки функционируют в условиях днев­ного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функцио­нируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие от­тенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочко-вого аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется «скотопическим».

Каким образом стало известно, что у человека и некоторых живот­ных колбочки и только колбочки обеспечивают цветное зрение? К та-| кому выводу пришли отчасти на основании изучения глаз различным животных и сопоставления структуры сетчатки со способностью этик животных различать цвета, что устанавливается в результате изуче-г ния их поведения; этот вывод был сделан также из того факта, что на периферии сетчатки человеческого глаза очень мало колбочек, щ именно эта область сетчатки не различает цветов. Интересно, чт<У хотя центральная фовеальная область сетчатки, где колбочки распоч ложены особенно плотно, дает наилучшее зрительное восприятие д&* талей и цветов, она оказывается менее чувствительной, чем перифери­ческая часть, которая заполнена более примитивными палочками (астрономы предпочитают пользоваться не центральной, а перифери­ческой частью сетчатки при наблюдении самых отдаленных звезд; делая так, они стараются, чтобы изображение попадало на ту область сетчатки, которая богата палочками).

Можно сказать, что, двигаясь от центра человеческой сетчатки к периферии, мы оказываемся на более ранних этапах эволюции, пере­ходя от наиболее высоко организованных структур к примитивному глазу, который различает лишь простое движение теней. Края челове-

ческой сетчатки не дают даже зрительного ощущения; когда они сти­мулируются движущимся объектом, они вызывают только рефлектор­ный поворот глаз к этому объекту, после чего глаз воспринимает его наиболее высокоорганизованной частью сетчатки.

Размеры фоторецепторов и плотность их расположения являются важным фактором, определяющим способность глаза различать мел­кие детали. Центральная область сетчатки, где колбочки приблизи­тельно одинаковой ширины, равна примерно 100 мкм¹ в поперечнике. Она содержит приблизительно по 50 колбочек в ряду. Эта область по форме похожа на эллипс, причем длинная ось его расположена гори­зонтально и содержит около 2000 колбочек. Размеры каждой из этих колбочек равны в среднем 24". Размеры элементов на сетчатке различ­ны, однако самые большие центральные элементы вряд ли больше 20" или даже меньше. Самых маленьких клеток, т.е. наименьших функци­ональных рецепторных единиц, очень немного, порядка одного-двух десятков. Размер этих единиц включает и оболочки, отделяющие со­седние колбочки друг от друга.

Стоит попытаться представить себе размеры фоторецепторов. Самые маленькие из них величиной в 1 мкм, что равно приблизитель­но двойной длине волны красного света. Вряд ли можно рассчитывать на более тонкую организацию глаза, чем эта. И все же острота зрения ястреба в четыре раза выше, чем острота зрения человека.

Светочувствительный пигмент сетчатки под влиянием яркого света обесцвечивается; и это обесцвечивание стимулирует нервные волокна; для того, чтобы фотохимические процессы вернулись в ис­ходное состояние, требуется некоторое время. Когда в определенной области сетчатки светочувствительный пигмент «обесцвечивается», то она (эта область) становится менее чувствительной, чем окружаю­щие ее отделы. Это и приводит к появлению последовательных обра­зов. Когда глаз адаптировался к яркому свету (например, при при­стальном взгляде на яркую лампу или особенно — на фотографичес­кую вспышку), возникает темный, парящий в пространстве контур такой же формы, как и вызвавший его источник света. Этот образ будет темным, если смотреть на освещенную поверхность, например стену, но если находиться в темноте, тогда в течение нескольких пер­вых секунд после вспышки он будет казаться ярким. Это явление на­зывается положительным последовательным образом, оно свидетель­ствует о наличии продолжающегося возбуждения сетчатки и зритель­ного нерва после стимуляции. Темный образ называется отрицатель-

Отгрсч mikion — малое, единица длины, равная 10 ^ьм

14*

212

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

213

 

ным последовательным образом и является результатом снижения чувствительности освещенной части сетчатки вследствие обесцвечи­вания светочувствительного пигмента.

Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверх­ности сетчатки, поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы воздействовать на них. Неизвестно, почему сетчатка уст­роена так странно — она инвертирована, так что палочки и колбочки как бы рассматривают заднюю стенку глазного яблока. Одна из веро­ятных причин в том, что позади рецепторов находится слой клеток, содержащих черный пигмент меланин. Меланин поглощает свет, про­шедший через сетчатку, и не дает ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза; он играет ту же роль, что и черная окраска внутренних стенок фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют также химическому восстановлению светочувствительного зритель­ного пигмента, который обесцвечивается на свету. Для выполнения обеих функций нужно, чтобы меланин находился поблизости от ре­цепторов. Если бы рецепторы лежали впереди, пигментные клетки должны были бы располагаться между ними и следующим слоем нервных клеток, в области, уже заполненной аксонами, дендритами и синапсами.

Слои клеток, находящихся на пути света к рецепторам, достаточно прозрачны и, по-видимому, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центральной ямке, где наше зрение наиболее остро, послед­ствия уменьшения четкости были бы катастрофическими, и эволю­ция, видимо, «постаралась» смягчить их — сместила другие слои к пе­риферии, образовав здесь кольцо утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка.

Двигаясь от заднего слоя к переднему, мы попадаем в средний слой сетчатки, расположенный между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными клетками — с другой. Этот слой со­держит нейроны трех видов: биполярные, горизонтальные и амакри-новые клетки. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и мно­гие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют рецепторы и биполярные клетки связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными.

Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиоз-ные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, соби­раются в пучок, образуют на выходе слепое пятно на сетчатке, лишен­ное рецепторов, и покидают глаз. Аксоны ганглиозных клеток форми­руют зрительный нерв. В каждой сетчатке около 125 миллионов пало-

чек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. Ввиду такого различия возникает вопрос: каким образом может сохраняться и обра­батываться детальная зрительная информация?

Изучение связей между клетками сетчатки может помочь разре­шить проблему. Можно представить себе два пути информационного потока через сетчатку: прямой путь, идущий от фоторецепторов к би­полярным и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при кото­ром между рецепторами и биполярами могут быть включены еще го­ризонтальные клетки, а между биполярами и ганглиозными клетка­ми — амакриновые клетки. Эти связи уже были весьма обстоятельно изучены С. Рамон-и-Кахалем (1900). Прямой путь весьма специфи­чен, или компактен, в том смысле, что одна биполярная клетка имеет входы лишь от одного рецептора или от сравнительно небольшого их числа, одна ганглиозная клетка — от одного или сравнительно немно­гих биполяров. Непрямой путь более диффузен, или «размыт», благо­даря более широким боковым связям. Общая площадь, занятая рецеп­торами, связанными с одной ганглиозной клеткой по прямому и не­прямому путям, составляет всего около миллиметра. Эта зона являет­ся рецептивным полем ганглиозной клетки — областью сетчатки, световая стимуляция которой может влиять на импульсацию данной ганглиозной клетки.

Эта общая схема верна для всей сетчатки, но в деталях связей имеются различия между центральной ямкой, куда проецируется на­правление и где наша способность видеть тонкие детали максималь­на, и периферией сетчатки, где острота зрения резко снижается. При переходе от центра к периферии сеть прямых путей от рецепторов к ганглиозным клеткам становится совершенно иной. В центральной ямке или около нее, как правило, одна колбочка связана с одной би­полярной клеткой, а один биполяр — с одной ганглиозной клеткой. Однако по мере постепенного перемещения к внешним областям все больше рецепторов конвергируют на биполярах, а биполяров — на ганглиозных клетках. Эта высокая степень конвергенции, которую мы видим в большей части сетчатки, вместе с весьма компактными путями в самом центре и около него позволяют понять, почему, не­смотря на отношение 125 к 1 между числом рецепторов и числом волокон зрительного нерва, некоторая часть сетчатки (ее центр) может все-таки обеспечивать острое зрение. Общая схема сетчаточ-ных путей с их прямым и непрямым компонентами была известна многие годы, а их связь с остротой зрения поняли задолго до того, как удалось выяснить роль непрямого пути. Ее понимание внезапно стало возможным, когда начали изучать физиологию ганглиозных клеток.

214

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

215

 

3.2. Фоторецепторы

Прошло много лет, прежде чем был достигнут существенный про­гресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и ама-криновых клеток. Для этого было достаточно причин: пульсация сосу­дов постоянно мешала попыткам удерживать микроэлектрод в оди­ночной клетке или рядом с ней; рецепторы, биполяры и горизонталь­ные клетки не генерируют импульсов, поэтому регистрация намного меньших градуальных потенциалов требует применения внутрикле­точных методик; трудно с уверенностью сказать, в клетке какого типа (или рядом с какой клеткой) находится электрод. Некоторые из этих затруднений можно преодолеть надлежащим выбором животного; на­пример, сетчатки холоднокровных позвоночных способны выживать, будучи извлечены из глаза и погружены в солевой раствор, насыщен­ный кислородом, и при этом отсутствие кровообращения исключает пульсацию артерий; у протея¹ очень большие клетки, их активность легко регистрировать; рыбы, лягушки, черепахи, кролики и кошки — все эти животные имеют свои преимущества при исследованиях того или иного типа, поэтому при изучении физиологии сетчатки исполь­зовались разные виды. Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных. Кроме того, наши представления о сетчатке приматов, реакции которой трудно регистрировать, до недав­него времени в значительной мере основывались на результатах, по­лученных на других видах. Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.

В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет сильно продвинулось вперед. Палочки и колбочки различаются мно­гими свойствами, например палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения. Как палоч­ки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. В палоч­ках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый со своим особым зрительным пигментом. Все виды пигмента чувстви­тельны к различным длинам световых волн (у колбочек эти различия составляют основу цветового зрения).

Когда свет падает на некоторый объект, он может поглощаться, а энергия его превращаться в тепло, например, когда объект нагревается на солнце. Свет может проходить сквозь объект, если, например, на пути солнечных лучей окажется вода или стекло. Свет может отра-

Род крупных саламандр

жаться от зеркала или любого светлого предмета. Отраженный зеле­ный свет будет иметь выраженный максимум на средних длинах волн (в области зеленого цвета). Красный — в области длинных волн.

Вещество, которое поглощает часть падающего на него света и от­ражает остальную часть, называют пигментом. Если какие-то спект­ральные компоненты в диапазоне видимого света поглощаются лучше, чем другие, то предмет представляется нам окрашенным. Сразу же добавим: какой именно цвет мы будем видеть — зависит не только от длины волны, но также от распределения между разными участками спектра и от свойств нашей зрительной системы. Эти явле­ния объяснимы как с точки зрения физики, так и биологии.

Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий свет в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количест­во такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашен­ным. Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглоще­нии им светового фотона он изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь хими­ческих реакций, которые в конце концов приводят к появлению элект­рического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает со­всем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она «выцветает» под действием света. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пиг­мента; в противном случае его запас быстро истощился бы.

Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов — палочек и трех типов колбочек. Каждый тип рецепторов со­держит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т.е. за сравнительно гру­бую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палоч­ковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра.

Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки условно называют «сини­ми», «зелеными» и «красными». На самом деле монохроматический свет с длинами волн 430, 530 и 560 нм будет не синим, зеленым и красным, а фиолетовым, сине-зеленым и желто-зеленым. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а, вероятно, фиолетовый, зеле-

216

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

217

 

ный и желтовато-зеленый. Однако приведенные выше названия кол­бочек широко распространены и попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно заканчиваются неудачей. Имея максимум по­глощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить, он издавна получил назва­ние зрительного пурпура.

Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со зна­чительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбо­чек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию крас­ных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также вторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, «красная» колбочка реа­гирует не только на длинноволновый, т.е. «красный» свет — просто она реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам остальных типов.

Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, назван­ный выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон — единичный квант видимого света — и это приво­дит к ее химическому превращению в другое соединение, хуже погло­щающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре витамину А — она и представляет собой химически трансформируе­мую часть молекулы пигмента. Благодаря биохимическим исследова­ниям, стало больше известно о механизме выцветания и последующе­го восстановления зрительных пигментов.

Большинство обычных сенсорных рецепторов — химических, тем­пературных или механических — деполяризуется в ответ на соответст­вующий стимул, т.е. они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны; деполяризация ведет к высвобождению медиа­тора из аксонных окончаний. Часто, как и в случае зрительных рецеп­торов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно, из-за очень малой длины аксона. У беспозвоночных (от усоногих раков до насекомых) световые рецепторы ведут себя таким же образом, и пред­полагалось, что аналогичный механизм — деполяризация под влияни­ем света — действует также в палочках и колбочках позвоночных.

Японский нейрофизиолог Ц. Томита (1964) впервые зарегистри­ровал электрическую активность колбочки сетчатки рыбы в условиях разного уровня освещения. Для этого он применил внутриклеточные

микроэлектроды. Потенциал покоя рецептора оказался равным при­мерно -50 мВ. Выяснилось, что в темноте фоторецепторы позвоноч­ных имеют более низкий мембранный потенциал, чем обычные нерв­ные клетки в состоянии покоя. В противоположность ожидаемому, при освещении сетчатки мембрана гиперполяризовалась и потенциал возрастал. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (т.е. гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. Оказалось, что стимуляция выключает рецепторы. Отсутствие стимуляции (тем­нота) приводит к активации рецепторов, они деполяризуются, а депо­ляризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окон­чаний аксонов (в точности так, как это происходит при стимуляции обычных рецепторов). Открытие Ц. Томита дает возможность понять и объяснить, почему волокна зрительного нерва у позвоночных высо­ко активны в темноте: спонтанную активность проявляют именно ре­цепторы, а биполярные и ганглиозные клетки участвуют в переработ­ке сигналов, поступающих от рецепторных клеток.

Главные задачи дальнейших исследований заключались в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пиг­мента под действием одного фотона может привести в палочке к изме­римому изменению мембранного потенциала. В настоящее время оба процесса достаточно хорошо изучены и поняты. Гиперполяризация на свету вызывается перекрытием потока ионов. В темноте часть рецеп­торной мембраны более проницаема для ионов натрия, чем остальная часть мембраны. По-видимому, ионы натрия непрерывно входят здесь в клетку, а где-то в другом месте ионы калия выходят наружу. Он вызывает деполяризацию покоящегося рецептора и тем самым — его постоянную активность. В результате выцветания зрительного пиг­мента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьша­ется и степень деполяризации мембраны становится меньше — клетка гиперполяризуется и ее активность ослабевает.

В настоящее время, благодаря биофизическим исследованиям, на­много больше стало известно о связи между выцветанием пигмента и закрытием натриевых каналов. Например, установлено, как выцвета­ние единственной молекулы пигмента может привести к закрытию миллионов пор, что необходимо для наблюдаемых изменений потен­циала. В настоящее время выяснилось, что поры в рецепторе открыва­ются с помощью молекул вещества — циклического гуанозинмоно-фосфата (цГМФ). Выцветание молекулы зрительного пигмента при­водит к целому каскаду событий. Белковая часть обесцвеченной моле­кулы пигмента активирует большое число молекул фермента трансдуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни мо-

218

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

3. Сетчатка

219

 

лекул цГМФ, обычно участвующих в открытии пор. Так, в результате выцветания одной молекулы пигмента закрываются миллионы пор.

Эти открытия позволяют объяснить ряд явлений, казавшихся зага­дочными: во-первых, стало понятно, почему человек, адаптировав­шийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Расчеты показали, что для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени световой стимуляции подверглись около шести близко расположенных палочек. Становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генери­ровать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, теперь можно объяснить, почему палочки не могут реа­гировать на изменения освещенности при ее достаточно высоком фо­новом уровне. Опыты показывают, что чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности (например, при солнеч­ном свете) все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света не может дать никакого дополнительного эффекта. Это и есть явление насыщения палочки.