Цветоразличение на уровне сетчатки

Первая физиологическая информация о различении цветов на клеточном уровне была получена спустя 250 лет после открытия И. Ньютона в исследованиях Г. Светихина (1956), который на кости­стой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности нейронов сетчатки — сначала он принял их за колбочки, но они оказа­лись горизонтальными клетками. На освещение сетчатки эти клетки отвечали только медленными потенциалами (потенциалов действия не наблюдалось). Светихин обнаружил три типа клеток: первый тип, названный им L-клетками, гиперполяризовался при световой стиму­ляции независимо от спектрального состава света, второй тип, назван­ный r-g-клетками (красно-зелеными), гиперполяризовался волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый свет и деполяризовал­ся волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; третий тип, названный с учетом теории Геринга г/-Ь-клетками (желто-синими), отвечал по типу клеток r - g, но с максимумом гиперполяриза-ции на синий и максимумом деполяризации на желтый свет. У клеток r - g и у-Ь белый свет вызывал лишь слабые и быстро затухающие отве­ты, как и следовало ожидать ввиду широкополосного спектрально-энергетического состава белого света. Кроме того, у клеток этих типов, которые можно назвать оппонентно-цветовыми клетками, свет с неко­торой промежуточной длиной волны не вызывал никакой реакции. Поскольку эти клетки реагируют на окрашенный, но не на белый свет, они, вероятно, связаны с цветовыми ощущениями.

264

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

7 Неиробиологня цветового зрения

265

 

7.3.2. Цветочувствительные нейроны НКТ

Р. Де Валуа и его сотрудники (1958) зарегистрировали ответы кле­ток наружного коленчатого тела макаки, поразительно сходные с отве­тами элементов сетчатки костистой рыбы на цветовые стимулы. Ранее с помощью поведенческих тестов было показано, что цветовое зрение макаки и человека почти одинаково; например, соотношение, в кото­ром нужно смешать два цветных луча, чтобы получить третий цвет, почти идентично у обоих видов. Поэтому можно думать, что макаки и люди обладают сходными механизмами на нижних уровнях зритель­ной системы, и, по-видимому, вполне правомерно сравнение психофи­зиологических механизмов восприятия цвета у человека и макаки. Р. Де Валуа обнаружил, что многие клетки коленчатого тела активи­ровались рассеянным монохроматическим светом в диапазоне от одного конца спектра до точки скрещения, где реакция отсутствовала, и подавлялись светом во втором диапазоне — от точки скрещения до другого конца спектра. И вновь аналогия с цветовыми процессами Ге­ринга была полной: Де Валуа выявил оппонентно-цветовые клетки двух типов, красно-зеленые и желто-синие; у каждого типа смешение двух световых волн, длины которых на волновой шкале располагались симметрично относительно точки скрещения, приводило к взаимному погашению реакций точно так же, как в восприятии добавление сине­го к желтому или зеленого к красному порождает белый. Результаты опытов на обезьянах особенно хорошо согласовались с формулиров­ками Геринга, поскольку две группы цветовых клеток имели максиму­мы реакции и точки скрещения точно в тех местах спектральной шкалы, чтобы одна группа могла отражать «желто-синие» свойства падающего света, а другая группа — «красно-зеленые».

Следующий этап состоял в том, чтобы рассмотреть рецептивные поля этих клеток, используя вместо рассеянного света маленькие цветные пятнышки. У рецептивных полей большинства оппонентно-цветовых клеток Де Валуа обнаружилась удивительная организация. Клетки, как и у кошек по данным Куффлера, имели поля, разделенные на два антагонистических участка — центр и периферию. Центр мог быть типа on - или off -. В типичном случае центр представлен исклю­чительно красными, а тормозящая периферия исключительно зелены­ми колбочками. Поэтому при красном как маленькое, так и большое пятно вызывает энергичную реакцию, поскольку центр избирательно чувствителен к длинноволновому свету, а периферия на него почти не реагирует; при коротковолновом свете маленькие пятна дают лишь очень слабую реакцию или не вызывают ее вовсе, а большие порожда-

ют сильное торможение с о//-реакциями. При белом свете, содержа­щем короткие и длинные волны, малые пятна вызывают on-реакции, а большие не вызывают ответа.

Реакция на диффузный свет — в данном случае on-реакцйи на красный, о//-реакции на синий и зеленый и отсутствие реакции на белый свет — показывает, что такая клетка должна отвечать на цвето­вой стимул. Но реакция на цветовые края и отсутствие ответов на диффузный свет говорит о том, что эта клетка связана и с восприяти­ем формы. Эти клетки получили название «тип 1».

В четырех верхних слоях были найдены клетки еще двух типов. Клетки «типа 2» составляют около 10% нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у ос­тальных — сине-желтая оппонентность. Рецептивные поля еще при­мерно у 15% клеток в четырех верхних слоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних крупноклеточных слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений; со­здается впечатление, что центр и периферия их полей получают оди­наковый относительный вклад от всех трех видов колбочек. Эти клет­ки считаются широкополосными и называются клетками «типа 3». Все эти данные согласуются с моделью Геринга: кроме классов клеток с цветовой оппонентностью есть также третий класс, не обладающий этим свойством, но с широкополосной пространственной оппонент­ностью.

Вентральная (нижняя) пара слоев коленчатого тела отличается от четырех дорсальных слоев тем, что состоит исключительно из клеток с широкополосными центрами полей. Эти клетки проявляют любо­пытную форму цветовой оппонентности. Центры их полей в несколь­ко раз крупнее, чем центры нейронов мелкоклеточных слоев, и у них есть ряд других интересных особенностей. Предполагается, что эти клетки обслуживают отделы мозга, играющие важную роль в воспри­ятии формы, глубины и движения. Большинство типов клеток, опи­санных для нейронов коленчатого тела, встречается также и в сетчат­ке. В коленчатом теле они больше обособлены, что облегчает их изуче­ние.

7.3.3. Цветочувствительные нейроны коры

Эксперименты, которые выполнялись на нейронах зрительной коры, показали, что лишь немногие клетки чувствительны к цвету. При картировании рецептивных полей при помощи черных и белых полосок переход к цветовым стимулам давал точно такой же резуль-

266

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

7 Неиробиология цветового зрения

267

 

тат — не было влияния на интенсивность ответа цветовых стимулов. Однако у некоторых клеток, составлявших примерно десятую часть всех нейронов верхнего слоя коры, обнаруживались цветовые предпо­чтения. Клетки более отчетливо отвечали на предъявление цветных полосок, чем на белый и черный стимул. Тем не менее, большая часть клеток коры к цвету оказалась совершенно нечувствительной. Это удивительно, так как на более низком уровне — наружном коленчатом теле — очень большая часть клеток кодирует информацию о цвете и передает ее кортикальным нейронам. Непонятно, что же происходит с этой информацией при ее передаче на более высокий уровень обра­ботки зрительных изображений.

В 1978 г. появились данные, полученные в результате гистохими­ческих исследований зрительной коры: при окрашивании коры для выявления фермента цитохромоксидазы — фермента, который есть во всех клетках и участвует в клеточном метаболизме — в верхних слоях появлялась неоднородность — темноокрашенные участки шириной около 250 мк чередовались с неокрашенными шириной около полу­миллиметра. На препаратах срезов первичной зрительной коры, вы­полненных параллельно ее поверхности, выявился узор, напоминаю­щий горошек. Эти неоднородности получили название «пузырьки». В нейрофизиологических экспериментах важно было произвести реги­страцию электрической активности нейронов, образующих эти «пу­зырьки», исследовать структуру их рецептивных полей и цветочувст­вительность. Результат оказался совершенно неожиданным. Проходя расстояние в 0,25 мм, равное диаметру пузырька, можно исследовать примерно пять или шесть клеток. Всякий раз при пересечении пу­зырька попадавшиеся на пути электрода клетки были полностью ли­шены ориентационной избирательности, что заметно контрастирова­ло с высокой ориентационной избирательностью клеток, расположен­ных вне пузырьков. Этому отсутствию ориентационной специфичнос­ти можно было бы дать объяснение: эти клетки могли неизбирательно получать входные сигналы от соседних ориентационных клеток, лежа­щих вне пузырьков, и поэтому еще способны были отвечать специфи­ческой реакцией на линии (полоски и т.п.), но после объединения всех возможных ориентации всякое предпочтение какой-либо из них исче­зало. Или могли быть похожими на клетки коленчатого тела или на корковые клетки слоя 4С и, таким образом, быть проще внепузырько-вых ориентационно-избирательных клеток. Вскоре был получен ответ на этот вопрос: оказалось, что большинство этих клеток имеет рецеп­тивные поля с центром и периферией. Специально выполненные экс­перименты показали, что многие из них участвуют в кодировании цвета. Больше половины пузырьковых клеток имели оппонентно-цве-

товые рецептивные поля с центром и периферией, но вели себя явно более сложным образом, чем клетки «типа 1» наружного коленчатого тела. Они практически не отвечали на белые пятна любых размеров и формы. Но на небольшие цветные стимулы, вспыхивающие в центре рецептивного поля, они энергично реагировали в одном диапазоне длин волны и затормаживались в другом диапазоне; некоторые акти­вировались длинными волнами (красным светом) и подавлялись ко­роткими (зеленым и синим светом), другие вели себя противополож­ным образом. Как и среди клеток коленчатого тела, можно было в зависимости от положения максимальных реакций на спектральной шкале выделить два класса клеток — красно-зеленые и сине-желтые (здесь «красный», «зеленый» и «синий» указывают на соответствую­щие типы колбочек, а слово «желтый» — на параллельные входы от красных и зеленых колбочек). Таким образом, эти клетки весьма на­поминали оппонентно-цветовые клетки коленчатого тела, обладаю­щие только центром («тип 2»). Но в отличие от клеток «типа 2» эти цветокодирующие пузырьковые клетки чаще всего отвечали на боль­шие белые или цветные пятна, каков бы ни был спектральный состав света. Они вели себя так, как если бы центральная система рецептив­ного поля была у них окружена кольцом оппонентности. Если гово­рить о наиболее распространенном типе клеток, то центр типа r ⁺ g ~ (красный-оя, зеленый-q//), казалось, окружен у них кольцом типа rg ^ (красный-q//, зеленый-огс).

Эти клетки получили название двойные оппонентные из-за их красно-зеленой или желто-синей оппонентности в центре и антаго­низма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она on - или off -. Поэтому они не отвечают не только на белый свет в любой геометрической конфигурации, но и на большие пятна, незави­симо от их спектрального состава. Центры рецептивных полей, как и у клеток «типа 2», были в несколько раз больше, чем у клеток коленча­того тела «типа 1».

Вперемешку с двойными оппонентными клетками обоих классов (красно-зелеными и желто-синими) встречались и обычные широко­полосные клетки с центром и периферией. Эти широкополосные клет­ки отличались от клеток верхних слоев коленчатого тела и от клеток слоя АС коры более крупными размерами своих центров. В настоящее время мы можем лишь гадать, какова схема связей двойных оппонент -ных клеток. Ясно, что каким-то образом двойная оппонентность долж­на достигаться: либо ее источник находится на нижних уровнях, либо это происходит в коре. Поэтому кажется, что исходное предположение о раздельном анализе цвета и формы как разных аспектов восприятия находит подтверждение в виде физического обособления пузырько-

Fcbi

268

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Два глаза

269

 

вых и непузырьковых участков первичной зрительной коры. В облас­тях выше стриарной коры — в зрительной зоне 2 и даже еще выше — эта обособленность сохраняется.

Открытия, сделанные в области механизмов восприятия цвета при объединении психофизических и нейрофизиологических методов, по­могают понять такие явления, как результаты смешения цветов или константность цвета.

8. Два глаза

Многие органы тела парные, однако глаза (как и уши) отличаются тем, что работают в тесном взаимодействии: они вместе воспринима­ют и сличают информацию, так что совместно выполняют работу, ко­торая недоступна для одного глаза или уха.

Воспринимаемые изображения размещаются в глазах на изогну­той поверхности сетчатки, однако, несмотря на это, их можно назвать двумерными. Удивительным в работе зрительной системы является ее способность синтезировать два различных изображения в единое це­лостное изображение объектов, расположенных в трехмерном про­странстве. У некоторых животных зрительные оси направлены в про­тивоположные стороны — это характерно для животных с латераль­ным расположением глаз. Переход в расположении глаз от бокового к фронтальному, благодаря чему стала возможной точная оценка рас­стояния, сыграл важную роль в тот период, когда у млекопитающих развивались передние конечности, способные держать предметы, ма­нипулировать ими и цепляться за ветки деревьев. Для животных, ко­торые прыгают с ветки на ветку, быстрая и точная оценка расстояния близких объектов очень важна, и работа обоих глаз, которые совмест­но дают стереоскопическое зрение, в высшей степени продуктивна. Кошка имеет фронтальное расположение глаз, работающих совмест­но, однако у них плотность фоторецепторов приблизительно одинако­ва по всей сетчатке.

На сетчатке животных с фронтальным расположением глаз сфор­мировалось особое место, где плотность рецепторов наиболее высо­ка — это фовеа. Она возникает только тогда, когда становится необхо­димой точная оценка глубины воспринимаемого изображения, как это имеет место у птиц или живущих на деревьях обезьян; у них развита фовеальная область сетчатки и существует точный контроль движе­ний глаз. Стереоскопическое зрительное восприятие движений также обеспечивается парными фасеточными глазами насекомых Оно высо­ко развито у таких насекомых, как стрекоза, которая хватает свою до­бычу на лету на большой скорости. Фасеточные глаза неподвижно за-

креплены на голове, и механизм их стереоскопического зрения проще,
чем у обезьян или человека, у которых отражение объектов на фовеа
при различных расстояниях от объекта осуществляется с помощью
конвергенции глаз.                                                        «

Стереоскопическое зрение (стереопсис) — это способность вос­принимать глубину пространства и оценивать удаленность предметов от глаз. Наше знакомство с основами бинокулярного зрения начнется с выяснения вопроса о физиологическом соответствии обеих сетчаток. Если мы будем смотреть на любую звезду двумя глазами, а затем за­кроем один глаз, не меняя при этом положения головы, то кажущиеся направления, в каких нам до того виделись на небе звезды, не изменя­ются. Это означает, что при параллельно направленных зрительных линиях обоих глаз изображения удаленных предметов, падающих на сетчатку, видятся в одних и тех же местах пространства независимо от того, падают эти изображения на сетчатку правого глаза или на сет­чатку левого глаза, или же на обе сетчатки сразу. Следовательно, неко­торым местам одной сетчатки соответствуют определенные места дру­гой сетчатки, т.е. раздражающие их объекты видятся нами в одних и тех же местах пространства. Такие места сетчаток носят название кор­респондирующих точек. Они характеризуются тем, что возбуждение их дает ощущение одного объекта в поле зрения. Мы хорошо знаем, что все, что мы фиксируем, т.е. то, что направляем в центральную ямку сетчатки, видится нами одиночно. Поэтому прежде всего цент­ральные ямки сетчатки следует признать корреспондирующими точ­ками. Корреспондирующими точками сетчаток являются также и все те места сетчаток, которые лежат в одном и том же направлении и на одном и том же расстоянии от центральной ямки сетчатки. При каж­дом положении глаз этим корреспондирующим точкам сетчаток соот­ветствуют строго определенные точки во внешнем пространстве. Со­вокупность всех точек пространства, которые дают изображение на корреспондирующих местах сетчаток, называется гороптером. Для разных положений глаз гороптер имеет разную форму.

Раздражение корреспондирующих точек вызывает впечатление оди­ночного предмета. Что же происходит, если изображение предмета пада­ет в обоих глазах на некорреспондирующие, диспаратные точки сетчат­ки? В этих случаях могут возникать двойственные изображения.

В существовании их легко убедиться на следующем опыте Возьмем два тонких карандаша или лучше две спицы а и b и будем держагь перед глазами так, чтобы они находились на одной прямой, в медиальной плоскости головы и отстояли дру1 oi друга приблизительно на 15-20 см Будем фиксировать дальнюю спицу а в таком случае изображение от ближней спицы b упадет па диспаратные точки сетчатки (в чевом глазу - влево, в нравом глазу - вправо or центральной ямки) Сообразно с этим мы

270

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

8. Два глаза

271

 

увидим спицу b в двойном виде. При этом двойственные изображения носят перекрест­ный характер. Левое изображение видится правым глазом, а правое — левым. Если же фиксировать ближнюю спицу Ь, то раздвоится дальняя спица а. Возникающие в этих условиях двойственные изображения будут одноименными. Правый глаз будет видеть правое изображение, а левый — левое. Подобное различие в характере двоения объясня­ется тем, что раздражения, падающие на сетчатке влево от центральной ямки, мы отно­сим к предметам, находящимся вправо от фиксируемой точки.

Но всегда ли в случае раздражения диспаратных точек возникает двоение? Оказывается, что не всегда. Если несоответствие раздражен­ных мест сетчатки не чрезмерно и если это несоответствие к тому же носит односторонний характер (т.е. в обоих глазах раздражение попа­дает только на левые или только на правые половины сетчатки), то вместо двоения у нас возникает новое впечатление — впечатление большей или меньшей удаленности данного объекта по сравнению с фиксируемым. Таким образом, известное несоответствие изображе­нии на сетчатке дает нам возможность судить об относительной уда­ленности предмета.

Существует взаимосвязь между двумя механизмами, описанными выше: конвергенцией глаз, которая служит своего рода дальномером, и различием между двумя изображениями, называемым диспаратнос-тью. Угол конвергенции является регулятором системы диспаратнос-ти. Когда глаза фокусируют отдаленный предмет, любая диспарат-ность между изображениями означает большие различия по глубине, чем в тех случаях, когда глаза конвергируют для восприятия близко расположенных объектов. Если бы этого не было, отдаленные предме­ты казались бы ближе друг к другу по глубине, чем близкие предметы, расположенные на том же расстоянии друг от друга, потому что дис-паратность тем больше, чем ближе находятся предметы. Действие ме­ханизма координации, компенсирующего эти геометрические соотно­шения, довольно легко наблюдать, если нарушить конвергенцию, со­хранив прежнюю диспаратность. Мозговые механизмы, обеспечиваю­щие стереоскопическое восприятие глубины, могут интегрировать наборы линий, воспринимаемые каждым глазом отдельно, синтезиро­вать объекты из двух случайных структур и эффективно находить диспаратность.

Бинокулярная конвергенция

Глаза — парный орган. Очевидный интерес представляет вопрос: получает ли определенная корковая клетка входные сигналы от обоих глаз, и если да, то одинаковы ли эти входы в количественном и качест­венном отношении?

Для того чтобы получить ответ, необходимо вернуться к наружно­му коленчатому телу (НКТ) и выяснить, есть ли на этом уровне ней-

роны, имеющие входы от обоих глаз. НКТ — это самый низкий уро­вень, на котором уже возможно объединение сигналов от двух глаз на одной клетке. Однако возможность эта, по-видимому, здесь не реали­зована — два пучка входных волокон распределяются по разным кле-. точным слоям, между которыми нет или почти нет взаимодействия. Как можно было бы ожидать, учитывая раздельность проекций от двух глаз, отдельная клетка НКТ отвечает на стимуляцию одного ка­кого-то глаза и совсем не реагирует на стимуляцию другого. Судя по результатам некоторых экспериментов, стимулы, подаваемые на «чужой» для данной клетки НКТ глаз, могут оказывать слабое воздей­ствие на реакцию, вызываемую со «своего» глаза. Однако можно счи­тать, что каждая клетка находится под контролем только одного глаза. Пути, идущие от каждого глаза, должны сойтись вместе, так как мы, глядя на что-либо, видим одну целостную картину. Повседневный опыт говорит о том, что если закрыть глаз, то большого изменения не произойдет — предметы будут казаться такими же четкими, такими же реальными и такими же яркими. Общее поле зрения для двух глаз будет несколько шире, поскольку каждый глаз видит на своей стороне большую область пространства, чем другой глаз, хотя эта разница со­ставляет всего лишь около 20—30°. Существенное отличие бинокуляр­ного зрения от монокулярного состоит в ощущении глубины.

В коре обезьяны те клетки, которые получают входные сигналы от НКТ и имеют концентрические рецептивные поля, сходны с клетками НКТ в том, что они тоже монокулярные. На этом корковом уровне обнаружено примерно одинаковое число клеток, возбуждающихся от левого и от правого глаза, по крайней мере в тех участках коры, кото­рые обслуживают область поля зрения в радиусе около 20° от цент­ральной точки фиксации. Однако на следующем уровне коры выявля­ются уже бинокулярные клетки, простые и сложные, причем у обезь­ян больше половины таких клеток могут реагировать на сигналы от каждого из глаз независимо.

При обнаружении бинокулярной клетки, можно очень точно срав­нить ее рецептивные поля в обеих сетчатках. Сначала при закрытом правом глазе животного картируется рецептивное поле клетки в левом глазу. При этом определяется его точное положение на экране или на сетчатке, а также его сложность, ориентация и расположение возбуждающих и тормозных зон. При картировании рецептивного поля определяется его микроструктура — выясняется, простое оно или сложное, исследуется возможность реагировать на конец линии и дирекциональная чувствительность. После этого повторяется вся про­цедура измерений для правого глаза при закрытом левом. Оказалось, что у большинства бинокулярных клеток все свойства, выявляемые в

272

I лава IV Пспхофизиочогия зрительно! о восприятия

8 Два глаза

273

 

опытах с левым глазом, обнаруживаются и при стимуляции правого глаза — то же положение на сетчатке, та же дирекциональная чувстви­тельность. Это позволяет заключить, что все связи, идущие к данной клетке от левого глаза, совпадают по структуре со связями, идущими от правого глаза

Говоря о таком дублировании связей, нужно сделать одно уточне­ние Если, определив для клетки оптимальный стимул, его положение, ориентацию, направление движения и т д, сравнить ее ответы при стимуляции одного глаза и при стимуляции другого, интенсивность реакции не всегда окажется одинаковой Некоторые клетки действи­тельно одинаково хорошо активируются от обоих глаз, однако другие явно дают более сильный разряд при стимуляции определенного глаза. В целом, за исключением той части корковых клеток, которые обслуживают периферию поля зрения, не обнаруживается никакого особого преимущества того или другого глаза — в каждом полушарии число клеток, лучше активируемых с противоположной стороны (от контралатерального глаза) и с той же стороны (от ипсилатерального глаза), примерно одинаково При этом встречаются все степени отно­сительного доминирования глаза, начиная от клеток, возбуждаемых исключительно с левого глаза, и кончая клетками, отвечающими толь­ко на стимуляцию правого глаза

Можно оценить численность различных групп нейронов, сформи­рованных по принципу наибольшей эффективности Все изученные клетки можно произвольно разбить на классы, в зависимости от того, отвечают они на стимуляцию сразу двух глаз, только одного какого-либо глаза или же того и другого, но отдавая преимущество какому-то из них Получается семь классов по относительной эффективности воздействия на них того или другого глаза (рис 18) Результаты пред­ставлены на гистограммах для кошки и обезьяны. Здесь сразу налицо сходство и различие в распределении клеток у этих животных Видно, что у обоих видов бинокулярные клетки встречаются достаточно часто, причем среди клеток с односторонним доминированием хорошо представлены оба глаза, что у кошек бинокулярных клеток очень много, что у обезьян численность монокулярных и бинокулярных кле­ток примерно одинакова, причем у бинокулярных клеток достаточно сильно выражено доминирование одного глаза (группы 2 и 5) Гисто­граммы показывают, что реже всего встречаются клетки, испытываю­щие одинаковые влияния от каждого глаза

Отвечают ли бинокулярные клетки при стимуляции обоих глаз лучше, чем при стимуляции одного глаза? Оказывается, многие клет­ки работают именно так — при стимуляции одного глаза они активи­руются слабо или не возбуждаются совсем, а при раздражении, посту-

пающем от двух глаз, дают сильный импульсный разряд Особенно ярко это проявляется в том случае, когда оба глаза стимулируются одновременно и совершенно одинаково Эффект синергии у многих клеток выражен слабо или не отмечается вовсе — такие клетки отвеча­ют на стимуляцию обоих глаз примерно так же, как и на стимуляцию каждого глаза по отдельности

Рис 18 Распределение нейронов по группам глазодоминирования В первую группу входят клетки, на которые влияет только один контралатеральный глаз, во вторую — клетки, испытывающие влияние двух глаз, но преимущественно контралатерального, в третью и четвертую — отвечающие только при стимуляции сразу двух глаз и т д

(по Хьюбелу)

8.2. Механизмы взаимодействия двух глаз

Связи одиночных клеток с двумя глазами еще раз указывают на высокую степень специфичности соединений в мозгу. Входные сис­темы связей данной клетки позволяют ей отвечать только на линию определенной ориентации и лишь на одно направление движения Кроме того, эти системы представлены двумя копиями, по одной от каждого глаза Как показывают опыты, выполненные на животных разного возраста, большинство связей, по-видимому, должно быть сформировано и готово к работе уже к моменту рождения живот­ного

18-1015

274

Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия

8 Два!лаза

275

 

8.2.1. Колонки глазодоминантности

Организация нейронов стриарной коры, проявляющих свойство глазодоминирования, наиболее интенсивно и продуктивно разраба­тывалась в исследованиях Д. Хьюбела, Т. Визела, С.Ле Вея и дру­гих Опыты этих исследователей показали, что группы клеток стри­арной коры с различной глазодоминантностью довольно многочис­ленные и были обнаружены раньше всех других функциональных организаций, объединявших нейроны, специализированные на вы­делении каких-либо других признаков. Разработано много методов исследования таких группировок, поэтому они сейчас лучше всего изучены.

В опытах Д. Хьюбела и Т. Визела (1962) было обнаружено, что, когда микроэлектрод входит в кору перпендикулярно ее поверхности, он встречает одну за другой клетки, лучше реагирующие на стимуля­цию одного и того же глаза. Если микроэлектрод ввести в другом месте в нескольких миллиметрах от предыдущего, снова для всех встречающихся клеток доминирующим будет один глаз — тот же, что и раньше, или другой В слое АС, имеющем входы непосредственно от НКТ, доминирование одного глаза становится уже не относительным, а абсолютным. В тех же слоях, которые расположены выше и ниже и находятся дальше в цепи синаптических переключений, более полови­ны всех клеток могут возбуждаться и от недоминирующего глаза. Такие клетки называются бинокулярными.

Если электрод вводили с наклоном к поверхности коры, как можно ближе к линии, параллельной поверхности, то клетки с раз­ной глазодоминантностью чередовались — доминирующим был то один глаз, то другой. Полный цикл этой смены соответствовал при­мерно одному миллиметру. Очевидно, если бы можно было видеть структуру коры сверху, она представлялась бы мозаикой, состав­ленной из чередующихся зон с доминированием правого и левого глаза.

Чем обусловлено такое чередование, стало ясно после разработки нового метода окраски, позволяющего прослеживать ветвление от­дельных аксонов, приходящих из НКТ, и распределение их окончаний в коре. Ветвление одного аксона таково, что тысячи его концевых си­напсов образуют в слое АС два или три скопления шириной 0,5 мм, разделенных промежутками около 0,5 мм. Поскольку клетки НКТ мо­нокулярные, каждый отдельный аксон связан в конечном счете либо с правым, либо с левым глазом Предположим, что аксон — это одно из волокон, приходящих от левого глаза; в этом случае каждое входящее

в тот же участок коры волокно, связанное с левым г пазом, будет раз­ветвляться в тех же скоплениях окончаний величиной ОД мм каждое Промежутки между этими скоплениями размером тоже 0,5 мм будут заняты концевыми разветвлениями волокон от правого глаза Такой особый тип распределения аксонов из НКТ в слое АС сразу позволяет объяснить строгую монокулярность клеток в этом слое.

Для того, чтобы избирательно окрашивать только одно волокно, требовался новый метод, и он был предложен в конце 70-х гг. Этот метод основан на использовании аксонного транспорта — процесса, в результате которого различные материалы (белки или даже более крупные частицы) непрерывно переносятся в обоих направлениях внутри аксона. Некоторые из них транспортируются со скоростью не­скольких сантиметров в час, другие — нескольких миллиметров в сутки. Для того, чтобы окрасить одиночный аксон, с помощью микро­пипетки в него вводят вещества, о которых известно, что они перено­сятся по аксону, но не влияют на структуру клетки (например, фер­мент пероксидазу из хрена) Фермент распространяется по аксону в обоих направлениях и катализирует химическую реакцию, продукт которой очень эффективно окрашивает клетку. Поскольку фермент служит катализатором, достаточно ничтожных его количеств, чтобы получить интенсивную окраску. Важно и то, что в самой нервной ткани фермента с подобными свойствами нет: это исключает возмож­ность нежелательной окраски фона.

Организацию нейронов в колонки глазодоминантности, проходя­щие в коре от поверхности мозга вплоть до белого вещества, подтвер­дили и морфологические данные: группы клеток в слое АС служат главными местами передачи зрительной информации в клеточные слои, лежащие выше и ниже этого слоя. Наличие некоторого числа горизонтальных и диагональных связей длиной около миллиметра, идущих по всем направлениям, должно приводить к некоторому раз­мыванию четких зон доминирования правого или левого глаза в слоях, расположенных выше и ниже слоя АС Поэтому можно ожи­дать, что клетка, расположенная прямо над центром зоны доминиро­вания левого глаза в слое 4, будет явно лучше отвечать на стимуляцию этого глаза, а, возможно, и полностью контролироваться им, тогда как клетка, расположенная ближе к границе между участками разной гла­зодоминантности, может оказаться бинокулярной без какого-либо до­минирования одного из глаз. Действительно, при горизонтальном продвижении электрода в верхнем слое коры или же в слое 5 или 6 отмечаются постепенные изменения глазодоминантности' сначала будут встречаться клетки, намного сильнее активируемые одним гла­зом, затем клетки, у которых эта асимметрия выражена слабее, потом

18*

276

Глаиа IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Диа глаза

277

 

клетки с равной зависимостью от обоих глаз, после чего начнет усили­ваться влияние другого глаза. Такие плавные переходы контрастиру­ют с той внезапной сменой глазодоминантности, которая наблюдается при движении электрода. Если смотреть «сбоку», две совокупности клеток в слое АС выглядят как чередующиеся участки. Однако иссле­дователям хотелось узнать, как будет выглядеть распределение этих участков при взгляде на поверхность коры сверху. Если бы они были отмечены на поверхности коры черным или белым цветом, то их про­странственное размещение могло быть представлено несколькими разными способами: в шахматном порядке, в виде чередующихся чер­ных и белых полос, в виде черных пятен на белом фоне или же могли быть использованы любые комбинации этих паттернов.

За последнее десятилетие были разработаны очень эффективные методы нейроморфологических исследований, и сейчас поставленная задача уже решена несколькими способами. Первый способ основан на использовании аксонного транспорта. Берут небольшое количество ор­ганического вещества (например, аминокислоты, меченной радиоак­тивным изотопом — С14) и инъецируют в один глаз обезьяны. Вещест­во захватывается клетками глаза, в том числе и ганглиозными клетка­ми сетчатки. Помеченные молекулы, по-видимому уже включенные в состав белков, переносятся по аксонам ганглиозных клеток и их окон­чаниям в НКТ. Здесь они накапливаются в слоях, связанных с левым глазом. Для переноса метки требуется неск<