Распределенность энграммы по структурам мозга

Исследования, выполненные с использованием электрошоков, вы­зывающих развитие электрической судорожной активности, показы­вают сложную динамику перемещений активной энграммы по струк­турам мозга. Для понимания механизмов формирования следа памяти большое значение имеет локальное электрическое раздражение опре­деленных структур мозга, которое позволяет получить модуляцию па­мяти при низких интенсивностях электрического раздражения. Дей­ствие таких токов затрагивает только активность нейронов, располо­женных в непосредственной близости от стимулирующих электродов. Такой метод наиболее перспективен для получения данных о нейро-анатомической локализации энграммы.

Американские психологи Дж. Мак-Го и П. Голд (1976) показали, что эффективность электрического раздражения, применяемого в одну и ту же мозговую структуру, изменяется в зависимости от интер­вала времени, прошедшего после обучения. Через разное время после обучения критичной для нарушения памяти становится стимуляция разных структур мозга. Было выдвинуто предположение о существо­вании нейронных систем, обеспечивающих кратковременную и дол­говременную память. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур голов­ного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа, мин­далины Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач пассивного избегания. Раздраже­ние ретикулярной формации связано с кратковременной памятью, хвостатого ядра — с кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа — с долговременной. Кратковременная и долговремен­ная память развиваются параллельно и обеспечиваются разными ней­ронными системами. Интересно, что некоторые исследователи отно­сят энграмму в одно и то же время и к кратковременному, и к долго­временному хранению.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было пока­зано участие разных областей в кратковременной памяти. Русский

физиолог Е. Мордвинов (1982) заметил, что, хотя наиболее отчет­ливые и стойкие нарушения поведения животных были, связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее эффек­тивными оказались и повреждения таких структур, как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга. Использо­вание методов электростимуляции подтвердило эти данные и по­зволило обнаружить ряд новых фактов, которые принципиально не могли быть получены путем разрушений или охлаждения мозговых образований. Выяснилось, что эффективность изолированного раз­дражения исследуемой зоны мозга (в смысле ухудшения правиль­ности выполнения животным отсроченной задачи) различна в зави­симости от того, в какой момент отсрочки производится раздраже­ние. Нестабильность функциональной значимости одной и той же структуры мозга в различные моменты времени свидетельствует как о динамичности самого мнестического процесса, так и о сущест­вовании временного паттерна взаимодействий между отдельными мозговыми областями, определяемого наличием или отсутствием критической необходимости участия данной области мозга в раз­личные моменты реализации мнестического процесса. Эти резуль­таты показывают динамичность следа памяти и меняющееся функ­циональное значение разных областей мозга для процессов памяти в зависимости от интервала времени после обучения, через кото­рый происходит реализация энграммы.

Удаляя определенные участки мозга, исследователи пытались понять, как именно они связаны с процессами обучения и памяти. Результаты следующие: даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась отно­сительно мало. Именно поэтому К. Лешли (1933) пришел к выводу о том, что «памяти нигде нет, но в то же время она всюду». Более тонкие экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике на мозге человека, дали много фактов о том, что удаление определенных областей мозга специфически влияет как на состояние старых энграмм, так и на способности к приобре­тению новых.

Можно представить, что след памяти распределен по разным ней­ронам, находящимся в различных структурах, и его невозможно пол­ностью «изъять». Например, в исследовании У. Пенфилда и А Перо (1969) отмечено, что удаление области коры, при стимуляции которой у людей развивались определенные воспоминания, не отражается на возможности вызывать те же самые воспоминания раздражением дру­гой области коры.

136

Глапа II Психофизиолошяиамяш

2 Теории памяш

137

 

2.4.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга

Является ли феномен неассоциативного и ассоциативного обуче­ния нейронов позвоночных и беспозвоночных животных уникальным, свойственным только определенным нервным клеткам и реализую­щимся только в исключительных условиях? Как показывают факты, приведенные в предыдущих разделах, многие нейроны беспозвоноч­ных животных и многие нейроны разных структур мозга позвоночных животных демонстрируют явления ассоциативного обучения в той или иной форме — в виде истинного условного ответа или неспецифи­ческого псевдообусловливания. Из анализа научной литературы, по­священной данной тематике, следует, что обучаемость нейронов, кото­рую исследуют при помощи методов регистрации суммарной актив­ности, методом экстраклеточной и внутриклеточной регистрации — типичное событие в ЦНС позвоночных и беспозвоночных. Рассмот­рим некоторые факты.

В исследованиях Р. Доти (1969) изучались условные ответы при использовании в качестве условного стимула (УС) и безусловного стимула (БС) электрической стимуляции определенных областей мозга. Например, в одном из опытов в качестве УС применяли элект­рическую стимуляцию любой точки мозга, а в качестве БС — электри­ческое раздражение моторной коры (в этих опытах условный и безус­ловные стимулы подавались в разные области коры через макроэлект­роды. В такой ситуации происходило формирование условного отве­та. При формировании условных ответов развивается снижение порогов, но в зависимости от биологической значимости безусловного подкрепления это снижение может быть большим или меньшим На­пример, в опытах показано, что при сочетаниях электрической стиму­ляции зрительной коры с электрической стимуляцией моторной коры формируется условный ответ, который заключается в том, что при действии условного стимула происходит сгибание лапы. Для получе­ния условного ответа к зрительной коре применяли ток силой в 0,55 мА. Когда тот же пункт зрительной коры применяли как УС, предваряющий действие электрошока, то эффективным оказывался ток силой в 0,2 мА. Этот опыт показывает, что мотивация в значитель­ной мере влияет на кортикальную стимуляцию, но фундаментальным остается тот факт, что значительные изменения возбудимости коры получаются при сочетании практически любых двух точек мозга.

За исключением мозжечка стимуляция любого пункта мозга может применяться в качестве условного раздражения. Это было про-

демонстрировано в опытах на цыплятах, кошках, крысах, кроликах, морских свинках, собаках, макаках. Полученные данные свидетельст­вуют о том, что независимо от того, находится подвергающийся сти­муляции элемент в неокортексе, базальном ганглии, таламусе, гипота­ламусе, гиппокампе, мезэнцефалоне, доступ к другим стимулируемым структурам мозга открыт.

Предполагается, что субстратом для условных стимулов могут быть наиболее возбудимые элементы мозга, но так как нет данных о различиях возбудимости различных областей мозга, а составляющих их элементах тем более, то можно считать, что эффективные для УС элементы могут быть во всех областях мозга.

Показано, что эффективность одного и того же пункта мозга, ис­пользуемого в качестве УС, меняется в зависимости от частоты при­меняемой электрической стимуляции. Это явление специфичной и неспецифичной частоты еще не получило объяснения.

При обсуждении вопроса о природе генерализации и дифференци-ровок при использовании в качестве условных и безусловных стиму­лов электрической стимуляции разных точек мозга, многие исследо­ватели обращают внимание на тот факт, что животные способны отве­чать по-разному на стимуляцию пунктов, расположенных в хвостатом ядре при расстоянии между стимулируемыми пунктами менее 1 мм. Такие же данные были получены и в экспериментах на 17-м поле зри­тельной коры макаки. Хорошо тренированные животные оказывались способными правильно отвечать в 90% случаев, когда расстояние между электродами, помещенными в 17-м поле, было от 1 до 3 мм. Кроме того, животные хорошо различали частоты электрической сти­муляции (2 им/с от 10 им/с).

Таким образом, предъявление двух любых электрических раздра­жений, локализованных в разных, а иногда и в одной зоне мозга, при­водило к ассоциативному обучению. Конечно, при использовании ме­тодов регистрации нейронной активности представление о событиях, лежащих в основе такой феноменологии, значительно изменилось. Тем не менее, результаты таких работ заставляют думать о действии универсального биологического механизма, который объединяет два события, попадающих в допустимый интервал времени. В экспери­ментах, выполненных на клеточном уровне, демонстрируется возмож­ность обучения многих нейронов при сочетании практически любых стимулов. Поэтому ин гересно рассмотреть некоторые исследования, в которых естественные стимулы при формировании условных ответов заменяли порою «бессмысленными» сочетаниями сигналов.

Например, сенсо-сенсорные связи, выработанные по схеме «свет — звук», обнаружены у 25% нейронов зрительной коры и 51% нейронов

138

Глава II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

139

 

ассоциативной (передняя часть супрасильвиевой извилины). Дли­тельность хранения выработанной связи 15—20 мин. Были сформиро­ваны сенсо-сенсорные связи на нейронах миндалины и на нейронах коры, изолированной подрезкой от подкорковых образований. Услов­ные ответы появлялись через 10—20 сочетаний, но были неустойчивы и вскоре самопроизвольно исчезали.

Кажется вероятным, что вообще во многих работах, в которых применяется локальная стимуляция электрическим током или ло­кальная стимуляция медиатором и проводятся сочетания таких сти­мулов, большая часть полученных результатов показывает формиро­вание связей по типу сенсо-сенсорных. Ведь неизвестно, какова функциональная роль того или иного постсинаптического хемочув-ствительного участка и неизвестно, какой именно стимул был аде­кватным для запуска активности определенного участка электровоз­будимой мембраны. Предыстория исследуемых областей, которые участвуют в формировании условного ответа, неизвестна. Тем не менее, хотя получаемые связи неустойчивы, многие исследователи считают, что время сохранения следовых эффектов в таких случаях слишком мало. Но сопоставление с результатами обусловливания, в котором применяют биологически значимые стимулы, не выявляет особенно сильных различий. Эти результаты демонстрируют удиви­тельно высокую степень пластичности, Практически получается, что при предъявлении любых сочетаний возможно формирование услов­ной связи. Например, в опытах Дж. О'Брайна и других ученых (1977) в качестве условного раздражения использовали антидромную сти­муляцию аксонов нервных клеток моторной коры кошки, условным и дифференцировочным стимулом служили раздражения передних и задних конечностей. У отдельных корковых нейронов обнаружили ассоциативные перестройки активности, но при этом вовлекались еще многие нейроны.

Невозможно узнать что-либо определенное о локальных измене­ниях, происходящих в нейроне, который регистрировался в опыте. В экспериментах Барани и Фехера (1981) в качестве безусловного сти­мула применили антидромную стимуляцию пирамидного тракта, а в качестве условного — электрическое раздражение передней контра-латеральной лапы и интралатерального таламического ядра и контра-латеральной области моторной коры у кошки. После 60—159 сочета­ний обнаружили увеличение ответов на УС, которое держалось в течение 3—23 мин. Это изменение обнаружили у 27% всех обследо­ванных нейронов пирамидного тракта. Условные пластические изме­нения характеризовались специфичностью к ассоциированным раз­дражениям. Обнаружены изменения уровня МП, сопротивления

мембраны, частоты разрядов. Применяли интервал между УС и БС менее 100 мс (при интервалах от 100 до 400 мс условные ответы не формировались). Эти опыты также не дали ничего определенного о локализации энграммы и механизмах формирования ее в' процессах обучения.

Сейчас стало очевидным, что условные ответы организуются на уровне отдельных нервных клеток. Поэтому особенно усилилась тен­денция к исследованию процессов обучения на самых разных моде­лях, воспроизводящих временные характеристики процесса обучения, но имеющих больше контролируемых факторов. Предположение о том, что формирование условного ответа связано с локальными изме­нениями, развивающимися на одном нейроне, вызвало целую серию работ, авторы которых пытаются УС или БС адресовать прямо в ис­следуемый нейрон, тем самым исключая из анализа причин развиваю­щихся изменений целый ряд причин. Одним из первых исследований, в котором действие УС и БС максимально приблизилось к обучаемо­му нейрону, было исследование И. Буреша и О.Бурешовой (1970). В результате было обнаружено следующее: если предшествующий сти­мул, который может затрагивать или не затрагивать данный нейрон, будет постоянно сопровождаться эффективной электрической стиму­ляцией этого нейрона, то примерно 10% нейронов неокортекса, гиппо-кампа, таламуса, мезэнцефалической ретикулярной формации способ­ны изменить свои свойства. Так, изменения возбудимости, часто свя­зываемые с ассоциативным обучением, могут быть обнаружены толь­ко на одном нейроне.

Л.Л. Воронин (1970) показал, что на фоне длительной анодной по­ляризации нейроны сенсомоторной коры изменяют ответы на предъ­являемые сенсорные стимулы. В качестве стимулов использовали зву­ковые тоны, щелчки, вспышки света. В опытах зарегистрировали 34 нейрона, из них 25 на фоне анодной поляризации начинали отвечать на УС, большая часть клеток приобретала свойства полисенсорности. Сочетания звуковых и тактильных стимулов с экстраклеточной поля­ризацией нейронов ретикулярной формации ствола мозга и гиппо-кампа у крыс вызывали УС только у 8—10% нейронов. В аналогичной экспериментальной ситуации на нейронах двигательной коры было обнаружено примерно 33% условных ответов. Условные реакции на ранее неэффективные стимулы обнаружены у 43% нейронов двига­тельной коры, когда условным и безусловным стимулом служили со­ответственно надпороговое и подпороговое для развития разрядов электрическое раздражение. Примерно такое же количество обучаю­щихся нейронов обнаружено в поясной извилине, дорсо-латеральном и вентро-латеральном таламических ядрах.

140

Глава 11 Психофизиология памяти

2 Теории памяти

141

 

В исследовании Ф.И. Копытовой и М.Я. Рабиновича (1970) ис­пользовали поляризацию анодным током через регистрирующий мик­роэлектрод в качестве БС, а в качестве УС применяли звук. Регистри­ровали нейроны двигательной коры. На фоне поляризации предъяв­ляли звуковой тон и дифференцировочный, который использовали только один раз. На фоне поляризации многие клетки отвечали на оба тона. Но после выключения поляризации в последействии у некото­рых из них обнаружены реакции только на звук, который применяли в качестве УС. Условные ответы на звук сохранялись около 14 мин. В опытах Е.В. Русиновой (1978) в качестве УС применялось электри­ческое раздражение вентробазального комплекса ядер таламуса, в ка­честве БС применялась анодная поляризация. Интервал времени между УС и БС от 0 до 250 мс. Интересно, что наиболее выраженные изменения в ответах происходили через некоторое время после отме­ны раздражения.

В опытах на нейронах имеется тенденция к прямой адресации при­меняемых стимулов к исследуемому нейрону, что связано с попытками подойти к проблеме локализации энграммы. Такие опыты помогают понять сущность процесса следообразования. В модельных экспери­ментах распространено применение микроионофоретической аппли­кации медиатора вместо одного из действующих стимулов. Например, в работе Б.И. Котляра и Ю.С. Овчаренко (1976) в качестве условного стимула применяется звук, а в качестве БС — микроаппликация АХ или глютамата. Эти опыты проводились на нейронах сенсомоторной коры. Было найдено довольно много обучающихся нейронов (33%), у которых повторное сочетание звука с медиатором вызывали формиро­вание условного ответа. При контроле на псевдообусловливание при несинхронизированном предъявлении звука и медиатора иногда воз­никали изменения ответов на УС. Но есть существенные различия между изменениями, развивающимися вне сочетаний и при сочетани­ях. Результаты одинаковы и для АХ и для глютамата. Контроль пока­зывает, что изменения, развившиеся в результате предъявления УС-БС, имеют ассоциативную природу и не связаны с простой сенситиза-цией. Специфичность пластических изменений ассоциируемых раз­дражений доказывается меньшей эффективностью этих же раздражений во время псевдообусловливания. Аналогичные данные получены в работах других авторов.

Еще большее приближение воздействующих стимулов к исследуе­мому нейрону достигнуто при использовании в качестве УС поляри­зации коры одиночным монополярным импульсом тока, а в качестве БС — микрофореза АХ. При сочетании поляризации с медиатором обучение обнаружено у 95% нейронов сенсомоторной коры. Установ-

лено, что если псевдообусловливание предшествует сочетаниям, то только 34% нейронов демонстрирует формирование условных реф­лексов. В наших опытах на изолированных клетках также обнару­жено, что предварительная стимуляция нейронов сильно отражает­ся на возможности их обучения. Удивляет такой высокий процент обучаемых нейронов — 95%! Правда, в экспериментах использован широкий набор межстимульных интервалов — от 300 до 1000 мс. По-видимому, получена важная характеристика пластичности ней­ронов сенсомоторной коры — ведь все исследованные нейроны про­демонстрировали феномен «непосредственного обучения». Сравни­тельный анализ активности нейронов сенсомоторной коры при ло­кальных и системных стимулах показал значительное сходство динамики развития процессов ассоциативного обучения. Доля ней­ронов с пластическими перестройками при системном воздействии и при локальных стимулах сильно отличается — при использова­нии естественных стимулов процент обучающихся нейронов значи­тельно меньше. По-видимому, этот факт показывает, что прямая ад­ресация УС и БС к исследуемому нейрону уже является достаточ­ной предпосылкой для ассоциативной связи между действующими стимулами. В случае системного воздействия стимулы не всегда конвергируют на исследуемый нейрон, что значительно снижает уровень обучаемости нейронов.

В одном из исследований в качестве УС и БС применяли микроап­пликацию медиатора ацетилхолина (АХ)-БС, глютамат — УС. Вклю­чение УС предшествовало действию БС на 1—2 с. В контрольных экс­периментах при несинхронизированном предъявлении медиатора от­мечено лишь незначительное снижение амплитуды ответа на УС. Предъявляли 60—100 сочетаний УС-БС. Получены достоверные из­менения ответов на действие УС. При перестановке порядка следова­ния медиаторов не было отмечено достоверных изменений активнос­ти к действию УС. Следует специально отметить, что изменением ре­акции на один из стимулов не исчерпывается изменение функцио­нального состояния постсинаптического нейрона. Это результат постепенного формированияи закрепления нового уровня хемочувст-вительности нейрона к определенному медиатору.

Опыты, в которых использовали такую же ситуацию, как в экспе­риментах на изолированных нейронах, оказались успешными — они почти всегда приводили к формированию ассоциативной связи, неза­висимо от того, использовались ассоциации двух медиаторов или ме­диатора и анодной поляризации. Причем интересным кажется тот факт, что с увеличением степени локализации повышается процент обучаемости клеток.

142

Глава II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

143

 

Результаты рассмотренных в данном разделе работ показывают, что при удачном совпадении во время двух действующих стимулов происходит развитие ассоциативного обучения; обучение возможно не только при вовлечении многих элементов ЦНС в обработку сигна­лов, используемых в качестве УС и БС, но и при прямой адресации стимулов к исследуемому нейрону. Это приводит к сильному повыше­нию уровня обучаемости нейронов. Последние из рассмотренных опытов выполнены на модели, в которой функцию естественных сти­мулов выполняют микроаппликации нейромедиаторов на нейрон, или же один из стимулов представлен микроаппликацией, а второй — по­ляризацией. Аналогичный путь исследований с целью подхода к про­блеме локализации процесса ассоциативного обучения пройден на моллюсках — от полуинтактного препарата, в котором функцию УС и БС выполняют естественные стимулы, до экспериментов на изолиро­ванных нейронах, где в качестве УС и БС применяются микроаппли­кации нейромедиаторов и деполяризация нейрона через внутрикле­точный микроэлектрод. Несмотря на доминирующее в наше время представление о ведущей роли пресинаптических структур в процес­сах обучения, последние данные показывают, что нет никаких основа­ний для отрицания роли постсинаптических и эндонейрональных процессов обучения. Сравнение результатов, полученных на полуин-тактных препаратах и на позвоночных животных показывает, что нет каких-либо критических отличий ни в параметрах используемой сти­муляции, ни в наблюдаемой феноменологии, а последние эксперимен­ты на изолированных клетках свидетельствуют о том, что в условиях максимально локализованной стимуляции нейронов позвоночных животных, находящихся в цепи, также возможно ассоциативное обу­чение, в основе которого лежат локальные изменения возбудимости мембраны. Например, в исследованиях С. Буди и других (1978) пока­зано изменение сопротивления мембраны и возбудимости нейрона после обучения. Однако предположение об определяющей роли пост­синаптических изменений в обучении подтверждается результатами не­которых работ, выполненных методами исследований ультраструктуры пре- и постсинаптических компонентов аксо-дендритных синапсов 5-го слоя сенсомоторной коры. Обнаружено, что число постсинаптических уплотнений достоверно возрастает после проведения сочетаний микрои-онофоретических аппликаций глютамата с норадреналином. Такие уп­лотнения храктерны только для ассоциативных применений медиато­ров, при изолированных презентациях медиатора такие уплотнения не образуются. Авторы рассматривают эти результаты как доказатель­ство участия постсинаптических образований в ассоциативном обуче­нии нейрона.

Все показатели, используемые при регистрации электрической ак­тивности нейронов, естественно, опираются на электрофизиологичес­кие характеристики изменений нейронной активности. Тенденция к рассмотрению электрофизиологического эквивалента обучения в ка­честве конечного результата, формирующегося на основе некоторых эндонейрональных процессов, прослеживается в работах многих ис­следователей. Предполагается, что для длительного сохранения энг-раммы достаточно устойчивого повышения проводимости синапсов, активированных в процессе обучения. Основываясь на интегративных функциях нейрона и рассматривая электрофизиологическую актив­ность как результат конечной интеграции многих внутринеиронных процессов, на связи между регуляцией электрической активностью и генетическим аппаратом клетки, можно предположить, а на основе имеющихся данных утверждать, что ведущую роль в обучении играют перестройки постсинаптических участков мембраны, участков электровозбудимой мембраны и локусов пейсмекерной активности.

Опыты доказывают, что ассоциативное обучение развивается у нейронов всех исследованных структур мозга. Если принять во вни­мание, что часть нейронов, по-видимому, должна была бы проявить отсроченное обучение, то процент обучающихся клеток увеличился бы еще больше. В проведенных на изолированных клетках опытах оказалось, что обучается практически любая выделенная клетка. Кроме того, эффект ассоциативного обучения зависит от локализации стимулов, от параметров стимуляции. Необходимо вспомнить о том, что ассоциативное обучение не единственно возможная форма. На­пример, привыкание, которое было подвергнуто пристальному изуче­нию как в опытах на позвоночных животных, так и на человеке, на полуинтактных препаратах беспозвоночных животных, наконец, на изолированных нейронах, демонстрируется также на нейронах самых разных структур мозга, самых разных ганглиев беспозвоночных жи­вотных на разных ступенях эволюции. Изучение механизмов привы­кания и локализации его энграммы прошло такой же сложный путь, как и ассоциативное обучение.

Большое значение для понимания законов формирования нейрон­ного пути во время обучения имеют работы с регистрацией латентно­го периода развития ответов на условный стимул до обучения и после обучения. Например, у нейронов моторной коры при сочетаниях УС-БС латентные периоды ответов увеличиваются более чем на 20 мс У кле­ток соматосенсорной коры после формирования условных ответов ла­тентные периоды достигают 1200 мс. В слуховой коре и подкорковых системах кошки в процессе выработки условных рефлексов ЛП изме­няется до 500 мс. При сочетаниях двух поляризационных точек коры

144

Глаиа II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

145

 

также обнаруживается изменение ЛП развития условной реакции: у нейронов двигательной коры показано изменение ЛП от 20—30 мс до 150-200 мс.

В работах Дж. Олдса и др. (1972) были показаны изменения про­тивоположного направления — укорочение ЛП после формирования условного ответа. В опытах устанавливали жесткие критерии для от­бора «обучающихся» нейронов разных структур мозга — к первично обучающимся относили нейроны, у которых условные ответы разви­ваются с ЛП до 20 мс, ко»вторично» обучающимся относили нейроны с ЛП до 80 мс. В соответствии с этим критерием отбора наибольший процент «первично обучающихся» клеток обнаружен в заднем ядре таламуса, внутреннем коленчатом теле. В таких структурах, как фрон­тальная кора, сенсомоторная кора, гиппокамп — процент «первично обучающихся» клеток менее высок. Поле СА(1) гиппокампа, тектум, латеральное коленчатое тело (ЛКТ), вентральное ядро таламуса, пе-редне-дорзальная часть ретикулярной формации среднего мозга отне­сены по этим критериям к «необучающимся». Эти результаты говорят о том, что часть нейронов мозга в процессе обучения изменяет место в нейронной системе. Следовательно, в процессе обучения происходит реорганизация нейронных систем.

К аналогичному выводу приходят на основании своих исследова­ний Дж. Дистерхофт и Дж. Олдс (1972). Они предполагают, что в начальный период обучения условный стимул связан с определенны­ми проводящими путями, а потом он начинает иррадиировать. При этом развивается изменение эффективности синаптической передачи между пунктами, на которые действуют условный и безусловный сти­мулы. В основе экспериментального доказательства этой гипотезы также лежит измерение латентных периодов развития ответа на дей­ствующий условный стимул в начале и конце обучения.

Изменение латентных периодов в процессе обучения у нейронов, принадлежащих разным структурам мозга, продемонстрировано в ра­ботах многих исследователей, причем найдены как структуры, для ко­торых показаны укорочения ЛП, так и структуры, для которых ЛП удлиняются.