Влияние температуры на пейсмекер

Считается, что температурное воздействие на активность нервных клеток является одним из наиболее адекватных способов, дающих возможность отдифференцировать механизм пассивных температур-но независимых изменений проводимости мембраны от ее изменений, связанных с метаболическими процессами внутри нервной клетки, ко­торые лежат в основе пейсмекерной активности. Действительно, ак­тивность пейсмекерного локуса нейрона в значительной степени зави­сит от температуры окружающей среды. Так, изменение температуры от +2 до +42°С вызывает значительную модификацию пейсмекерной фоновой активности. Увеличение температуры приводит к возраста­нию уровня поляризации пейсмекерных нейронов и к одновременно­му увеличению частоты их генерации. Уровень критической деполя­ризации, необходимой для генерации ПД, при этом остается неизмен­ным. С дальнейшим ростом температуры перестает изменяться ПД, а частота ПД начинает падать. Снижение температуры приводит к уменьшению по частоте возникновения монотонных пейсмекерных ПД.

Д. Карпентер (1967) считает, что повышение температуры увели­чивает частоту пейсмекерной активности за счет прямого ее действия на ионные механизмы пейсмекерной активности. Но, может быть, температура прежде всего изменяет внутриклеточную и внутримем-бранную концентрацию свободных ионов, приводя к изменению со­противления мембраны. В то же время она приводит к гиперполяриза-

4-1015

50

Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения

5 Пейсмекерный потенциал

51

 

ции клетки и изменению потенциала равновесия для калия. В таком случае на фоне гиперполяризации будет отмечаться увеличение час­тоты пейсмекерных потенциалов. Повышение температуры может также приводить к усилению спонтанного выброса медиатора, увели­чивая частоту ПД в синаптически пейсмекерном нейроне.

Пейсмекерный механизм, являясь эндогенным по происхождению, может активироваться и инактивироваться на длительное время в ре­зультате афферентных воздействий на нейрон. Пластические реакции нейрона могут обеспечиваться изменениями эффективности синапти-ческой передачи и возбудимости пейсмекерного механизма. Анализ взаимоотношений пейсмекерного и синаптического потенциалов по­зволяет говорить о том, что пейсмекерный потенциал нервных клеток выполняет ряд важных функций. Прежде всего, пейсмекерный потен­циал без каких-либо внешних воздействий на нейрон способен обес­печивать генерацию ПД в клетке, выступая в роли внутреннего меха­низма, переводящего функциональное состояние нейрона от одного уровня к другому. Изменение активности нейрона может происходить в результате метаболических изменений внутри клетки, связанных, например, с изменением концентрации гормонов в крови, а также с недостатком или излишком каких-либо клеточных метаболитов. По такому принципу работают, видимо, нейроны гипоталамуса, имеющие прямой контакт с кровяным руслом.

Принципиальная важность всех этих исследований заключается в том, что они привели к пересмотру представлений о нервной клетке как простом передатчике нервного сигнала, возникающего в случае суммации синаптических влияний до порогового уровня. Стало оче­видным, что нервная клетка может быть источником собственной ак­тивности, оказывающей сложное действие на нижележащие после­дующие структуры. В то же время эта активность может служить и для передачи сигналов путем модуляции ее частоты.

Пейсмекерный потенциал, локализованный на различных ветвях отростка нейрона, позволяет одному нейрону выполнять функцию ан­самбля нервных клеток. Так, одна из ветвей гигантского нейрона, не активируя всего нейрона, может обеспечивать деятельность того или иного локального физиологического акта. В случае усиления воздей­ствий, приходящих к одной из спонтанно активных ветвей отростка этой клетки через синаптические контакты, возникает генерализован­ный ответ, превращая такой нейрон в единую функциональную систе­му. Пейсмекерный механизм, локализованный в соме, является уси­лителем приходящих синаптических воздействий. Одиночный ВПСП, не способный самостоятельно вызывать ПД, активирует сначала пейс­мекерный механизм сомы, а затем совместное их действие приводит к

генерации ПД. Наконец, в спонтанно активных пейсмекерных нейро­нах пейсмекерный потенциал выступает как модулятор интегративно-го ответа нейрона, способный изменять активность нейрона в течение длительного времени.

Пейсмекерный потенциал является компактным способом переда­чи внутринейронной генетической информации. Приводя к генерации ПД, он обеспечивает возможность выхода эндогенных сигналов на другие нейроны, в том числе и эффекторные, обеспечивающие реак­цию. Тот факт, что генетическая программа включает звено управле­ния пейсмекерным потенциалом, позволяет нейрону реализовывать последовательность своих генетических программ. Наконец, пейсме­керный потенциал в той или иной степени может подвергаться синап-тическим влияниям. Этот путь позволяет интегрировать генетические программы с текущей активностью, обеспечивая гибкое управление последовательными программами. Пластические изменения пейсме­керного потенциала еще больше расширяют возможность приспособ­ления наследственно фиксированных форм к потребностям организ­ма. Пластические изменения развиваются в этом случае не в геноме, а на пути выхода наследственной программы на реализацию (на уровне генерации ПД).