Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении

За время изучения стереопсиса психофизики столкнулись с целым рядом проблем. Оказалось, что обработка некоторых бинокулярных стимулов происходит в зрительной системе совершенно непонятными способами. Смещение двух идентичных изображений по направлению друг к другу приводит к ощущению большей близости, а по направле­нию друг от друга — к ощущению большей удаленности. Предполо­жим теперь, что мы делаем одновременно обе эти операции. Очевид­но, что рассматривание такой стереопары могло бы привести к вос­приятию двух предметов — одного ближе, а другого дальше плоскости фиксации. Однако можно предположить и другой вариант: мы увидим

просто два предмета, лежащие рядом в плоскости фиксации. Дело в том, что этим двум пространственным ситуациям соответствуют оди­наковые изображения на сетчатках. В действительности данная пара стимулов может быть воспринята только как два предмета в плоскос­ти фиксации. Мы до сих пор не знаем, как мозг разрешает эту неодно­значность и выбирает простейшую из всех возможных комбинаций. Из-за такого рода неоднозначностей трудно даже вообразить, как нам удается воспринимать объемной сцену, включающую множество вет­вей разной величины, находящихся на разных расстояниях от нас. Правда, физиологические данные подсказывают, что задача, возмож­но, не столь трудна, так как разные ветви скорее всего будут иметь разную ориентацию, а мы уже знаем, что клетки, участвующие в сте-реопсисе, всегда бывают ориентационно-избирательными.

Еще один пример непредсказуемости бинокулярных эффектов, имеющий отношение к стереопсису, — это борьба полей зрения. Если на сетчатках правого и левого глаза создаются очень сильно разли­чающиеся изображения, то часто одно из них перестает восприни­маться. Если смотреть левым глазом на решетку из вертикальных линий, а правым глазом — на решетку из горизонтальных линий, то следует ожидать, что вы увидите сетку из пересекающихся линий. Од­нако в действительности почти невозможно увидеть оба набора линий одновременно. Виден или тот или другой, причем каждый из них — лишь в течение нескольких секунд, после чего он исчезает и появляет­ся другой. Иногда можно увидеть как бы мозаику из двух этих изобра­жений, в которой отдельные однородные участки будут перемещаться, сливаться или разделяться, а ориентация линий в них будет меняться. По какой-то причине нервная система не может воспринимать столь разные стимулы одновременно в одном и том же участке поля зрения, и она подавляет переработку одного из них. Слово «подавлять» ис­пользуется здесь просто как иное описание того же феномена: на самом деле неизвестно, как осуществляется такое подавление и на каком уровне центральной нервной системы оно происходит. Из-за мозаичного характера воспринимаемого образа при борьбе полей зре­ния можно предположить, что «принятие решений» в этом процессе происходит на достаточно ранних этапах переработки зрительной ин­формации.

Феномен борьбы полей зрения означает, что в тех случаях, когда зрительная система не может объединить изображения на двух сетчатках, она просто отвергает один из образов — либо пол­ностью, когда, например, мы смотрим в микроскоп, даже оставляя второй глаз открытым, либо частично или на время. В ситуации с микроскопом существенную роль играет внимание, но нейронные

20*

308

I лава IV 1 кихофи ™ojioi ия зрительно! о восприятия

10 Карты коры

309

 

механизмы, лежащие в основе такого переключения внимания, не­известны.

9.6. Стереослепота

Если человек слеп на один глаз, то очевидно, что он не будет обла­дать стереоскопическим зрением. Однако его нет и у некоторых людей, зрение которых считается нормальным. Оказывается, что таких людей не так уж мало. Так, если показать стереопары ста испы­туемым, то обнаружится, что четыре или пять из них не имеют стерео­эффекта. Интересно, что в повседневной жизни они не испытывают никаких неудобств. Это может показаться странным, потому что люди, имеющие нормальное стереоскопическое зрение, с трудом мо­гут приспособиться к видению одним глазом. Очевидно, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием дру­гих признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное перекрывание одних предметов другими. В основе наруше­ния стереопсиса лежат многие причины, например, косоглазие, когда глаза долгое время работают несогласованно. В этом случае происхо­дит нарушение связей в коре головного мозга между нейронами, кото­рые обеспечивают бинокулярное видение, и в результате нарушается стереозрение. Косоглазие встречается не так редко, а даже слабая сте­пень косоглазия, которая остается незамеченной, бывает причиной на­рушения стереопсиса. В некоторых же случаях стереослепота может быть наследственной.

10. Карты коры

Теперь, когда многое стало известно о топографическом представ­лении в коре параметров ориентации и глазодоминантности, есть воз­можность рассмотреть взаимосвязь между этими отображениями и проекциями зрительных полей. Отображение сетчатки на кору значи­тельно сложнее, чем взаимно однозначное отображение, так как каж­дая клетка получает входные сигналы от тысяч палочек и колбочек, а ее рецептивное поле является не точкой, а достаточно сложной орга­низацией. Можно предположить, что элемент поля зрения проециру­ется на область коры. В пределах этой области будут возбуждены только те полосы, которые связаны с определенным (стимулируемым) глазом, а в этих полосах — только те участки, которые соответствуют стимулу, используемой ориентации. Таким образом, линия, появив­шаяся в поле зрения, вызывает причудливую картину распределения возбужденных клеток коры в виде ряда узких полосок.

10.1. Взаимодействие между нейронами

Открытие колонок зрительной коры ставит исследователей перед необходимостью осмыслить функциональную роль этой организации в построении зрительных образов. Но пока неизвестна система связей, вряд ли возможно до конца понять принципы группировки клеток в коре, приходится признать, что для перехода от клеток с простыми рецептивными полями к клеткам со сложными и сверхсложными ре­цептивными полями нужна конвергенция множества клеток на одну клетку. У рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и одна и та же локализация. Результаты опы­тов показывают, что нейроны, обладающие некоторыми общими свой­ствами, группируются по этому свойству. Тогда если клетки со сход­ными свойствами упаковываются вместе, то почему при продвижении электрода наблюдается последовательное изменение ориентации не­большими шагами' Почему, пройдя все возможные варианты ориен­тации, снова обнаруживаются нейроны с исходной ориентацией, а потом весь цикл повторяется снова? Казалось бы, можно было собрать вместе все клетки с ориентацией, одинаковым глазодоминированием, одинаковой диспаратностью и т.д. Предположим, что все клетки с раз­ной ориентацией действительно оказывают тормозное воздействие друг на друга. Как ограничивается влияние одной какой-то клетки на другие ориентации, отличные от ее собственной? Нетрудно предполо­жить, что существуют тормозные связи, обостряющие настройку дан­ной клетки на определенную ориентацию. В этом случае получается, что клетки с одинаковой ориентацией расположены близко друг к другу, но не слишком далеко от клеток с иной, но очень сходной ори­ентацией, а тормозные связи достаточно короткие. Однако пока слиш­ком мало известно о структуре тонких межнейронных связей между нейронами.

10.2. Функциональные единицы коры

Результаты опытов показывают, что любой участок первичной зрительной коры величиной примерно 2x2 мм должен иметь все меха­низмы, необходимые для полной обработки определенного участка поля зрения, который очень мал в области центральной ямки и гораз­до больше на периферии. Такой участок, получающий десятки тысяч входных волокон от наружного коленчатого тела, перерабатывает по­ступающую по ним информацию и посылает выходные сигналы по волокнам, чувствительным к ориентации стимула, его движению и т.д., интегрируя информацию от обоих глаз. Все участки производят

310

1 лава IV Психофизиология зрительного восприятия

10 Карты коры

311

 

сходные операции над сигналами, поступающими примерно по одно­му и тому же числу волокон. Информация, получаемая отдельным участком, весьма детальна, если посыпает с малой площади в области центральной ямки, и менее подробна, когда приходит с большей пло­щади с периферии сетчатки. Выходные сигналы такого участка выра­батываются без всякого учета того, какой по величине и с какой степе­нью детализации участок поля зрения здесь анализируется. Набор ме­ханизмов для переработки информации в таких участках в основном один и тот же. Это позволяет объяснить ту однородность, которую видят экспериментаторы и невооруженным глазом, и при микроско­пическом исследовании.

Тот факт, что сдвига вдоль коры на 2 мм как раз достаточно, чтобы попасть на проекцию нового участка сетчатки, означает, что какие бы локальные операции ни выполнялись в коре, все они должны выполняться в пределах блока размером 2x2 мм. Очевидно, меньший участок не сможет всесторонне анализировать соответст­венно меньшую площадку поля зрения, так как для такого анализа нужны все элементы 2-миллиметрового блока. Это становится ясно уже из полученных данных о положении и размерах рецептивных полей.

В любом участке поля зрения, даже самом малом, должны быть учтены все возможные ориентации. Если при анализе какого-то участка соответствующим корковым блоком величиной 2 мм в этом блоке не окажется элемента, реагирующего на ориентацию +45°, то наличие такого элемента в других блоках коры не поможет, так как другие блоки имеют дело с другими участками поля зрения. Одна­ко ширина ориентационных полос в коре достаточно мала — 0,05 мм, и набор таких полос для всех ориентации от 0° до 180° с шагом в 10° дважды укладывается на участке коры шириной 2 мм. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — ширина соответст­вующих колонок 0,5 мм, поэтому 2-миллиметрового блока более чем достаточно для полного анализа. Таким образом, блоки попере­чником в 2 мм обладают, по-видимому, полным набором необходи­мых механизмов.

Следует добавить, что блоки величиной 2 мм — это особенность не столько всего поля 17 коры, сколько слоя 3 поля 17. Если обратиться к слоям 5 и 6, там размеры рецептивных полей клеток и их разброс вдвое больше; поэтому для всестороннего анализа в слоях 5 и 6 и обра­зования рецептивных полей большей величины и с более сложными свойствами, по-видимому, потребуются блоки с поперечником в 4 мм. С другой стороны, в слое АС рецептивные поля и их разброс гораздо меньше и соответственно размеры блоков ближе к 0,1—0,2 мм. Однако

общая идея отдельных функциональных блоков остается прежней не­зависимо от того факта, что любая заданная область поля зрения об­служивается набором локальных механизмов, размещенных в не­скольких слоях коры, т. е. что кора — это совокупность нескольких систем, объединенных в одно целое.

Все эти соображения помогают понять, почему колонки не могут быть гораздо более крупными. В блок размером 2x2 мм нужно помес­тить все механизмы, выделяющие нужные переменные в стимулах. До сих пор мы говорили об ориентации и глазодоминантности, однако на самом деле на двумерную поверхность отображаются не две, а боль­шее число входных переменных. Для этого в качестве основных пара­метров выбраны две переменные, определяющие координаты в поле зрения расстояния от центральной ямки по горизонтали и по вертика­ли. На полученной координатной сетке в виде более тонкой мозаики дополнительно отображены и другие переменные, такие как ориента­ция стимула и глазодоминантность.

Участок коры с поперечником 2 мм называется модулем. Модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и за­канчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вер­тикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были пред­ставлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоми­нантностью — модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоми­нантности, по одному для каждого глаза. Величина модуля будет за­висеть от того, какой из слоев коры рассматривается. Тем не менее термин «модуль» должен ассоциироваться с системой примерно из 500-1000 миниатюрных устройств, которые взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10 000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Необходимо добавить, что введение представлений о модулях зри­тельной коры не означает, что кора совершенно однородна. Помимо остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки, изменяются параметры зрительного восприятия: например, ухудшается цветовое зрение. Движение, равно как и очень слабые источники света, по всей вероятности легче замечается на периферии поля зрения. Бинокуляр­ное зрение должно ухудшаться, так как в зонах радиусом от 20° до 80° колонки глазодоминантности для ипсилатерального глаза становятся все уже и уже, а для контралатерального глаза — все шире и шире. На расстояниях больше 80° от центральной ямки ипсилатеральные ко­лонки полностью исчезают и корковые механизмы становятся «моно-

312

Глава IV Психофизиология зрительного.восприятия

кулярными». Ввиду этих, а также и других различий, которые, несо­мненно, имеются, соответствующие корковые структуры должны быть в чем-то неоднородными. Поэтому корковые модули, вероятно, не все совершенно одинаковы.

I