Структура и функция рефлекторной дуги.

1. Механизмы регуляции функций в организме и их взаимодействие.
2. Особенности нервной и гуморальной регуляции функций.
3. Рефлекторная регуляция, рефлекс, рефлекторная дуга, принципы рефлекторной деятельности И.П. Павлова
4. Рефлекторная дуга соматического рефлекса и ее звенья.
5. Роль рецепторов в осуществлении рефлекса.
6. Понятие рецептивного поля и рефлексогенной зоны.
7. Классификация рецепторов по расположению, по модальности.
8. Функция афферентной, центральной и эфферентной частей рефлекторной дуги.
9. Вегетативные симпатическая и парасимпатическая рефлекторные дуги, их особенности.
10. Локализация центров симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг, классификация рефлексов в соответствии с локализацией центров.
11. Медиаторы преганглионарных и постганглионарных волокон вегетативных рефлекторных дуг?
12. Вегетативная рефлекторная дуга с гуморальным звеном, ее особенности.

 

 

В ОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ

Возбуждение без преувеличения можно назвать основным физиологическим процессом. Вы уже познакомились с функцией рефлекторной дуги, а теперь обратим внимание на те процессы, которые возникают во всех звеньях этой дуги при осуществлении рефлекса. Попытаемся понять, каким образом ожог пальца приводит к сокращению мышц и одергиванию руки, каким образом положенная в рот конфета вызывает секрецию желудочного сока, и как чтение вопросов экзаменационного билета приводит к увеличению частоты сердечных сокращений, повышению артериального давления, а нередко и к неадекватной реакции желудочно-кишечного тракта?

Во всех этих примерах схема процесса универсальна: возбуждение рецепторов, проведение возбуждения на двигательный нейрон, возбуждение этого нейрона, проведение возбуждения к мышце или железе, возбуждение их и ответ, который зависит от структуры конкретного органа. Завершив изучение этого раздела, вы должны хорошо понять, что происходит с клеткой, когда она возбуждается.

Для понимания данной темы нужно хорошо знать строение клеточной мембраны и механизмы трансмембранного транспорта ионов и концентрацию ионов внутри и вне клетки. Знание ионных механизмов, лежащих в основе процессов возбуждения, служит основой для понимания патологических процессов возбудимых тканей и механизмов лечебного воздействия многих физических факторов и фармакологических препаратов, таких, например, как блокаторы ионных каналов. Кроме того, мембранная теория возбуждения лежит в основе понимания многочисленных методов регистрации биопотенциалов мозга, сердца, мышц и внутренних органов.

С л о в а р ь т е м ы:

Возбудимость

Возбудимые ткани

Возбуждение

Раздражитель подпороговый, пороговый, сверхпороговый

Ионные каналы, ионные насосы

Транспорт трансмембранный активный, пассивный

Мембранный потенциал покоя, потенциал действия, локальный ответ

Критический уровень деполяризации

Поляризация мембраны Деполяризация Реполяризация Гиперполяризация

Рефрактерность относительная, абсолютная

 

Способность органов, тканей, клеток реагировать на внешнее воздействие изменением своих свойств называется РАЗДРАЖИМОСТЬЮ. Раздражимость свойственна всем без исключения клеткам и биологическим системам. В процессе эволюции некоторые ткани приобрели способность отвечать на раздражитель всегда одинаково, стереотипно. Такие ткани называются возбудимыми. В отличие от раздражимости ВОЗБУДИМОСТЬЮ называется способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение стандартной специфической реакцией: генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Поэтому к возбудимым относим три типа тканей: нервную, мышечную и железистую.

Тип ответа мышечной клетки понятен - это сокращение, у железистой – секреция. Стандартный ответ нервной клетки - нервный импульс, который называется потенциал действия.

Что же лежит в основе возбудимости? Попробуем провести простой эксперимент: если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединенный с регистрирующим устройством, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к микроэлектроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

 

Рисунок 4 Разность потенциалов между цитоплазмой клетки

И окружающим раствором.

 

Эта разность потенциалов называется мембранный потенциал покоя (МПП), для разных клеток он колеблется от – 60 до –90 милливольт. Величина внутриклеточного электрического потенциала, например, у нервных клеток, составляет приблизительно -70 мв. Возбудимые клетки способны реагировать на раздражение и возбуждаться потому, что в исходном состоянии они поляризованы, т.е. обладают разностью потенциалов между внутренней стороной мембраны, которая заряжена отрицательно, и окружающей средой. Клетка, не имеющая такого потенциала, не способна ответить на раздражение, поэтому во всех возбудимых клетках постоянно протекают процессы, поддерживающие этот потенциал. Таким образом – мембранный потенциал покоя – основа возбудимости клетки.

Чтобы разобраться в механизмах, обеспечивающих формирование потенциала покоя мембраны необходимо изучить деятельность двух важных компонентов клеточной мембраны: ионных каналов и натрий/ калиевого насоса.

Ионные каналы

Ионные каналы представлены интегральными белками мембраны. Эти белки способны, при определенных воздействиях, изменять свою конформацию (и свойства) таким образом, что в этом участке мембраны образуется пора, через которую может пройти какой-либо ион. Известны натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы, иногда канал может пропускать два иона, например известны натрий – кальциевые каналы. Через ионные каналы осуществляется только пассивный транспорт ионов. Это значит, что для перемещения иона необходим не только открытый канал, но и градиент концентрации для этого иона. В этом случае, будет движение иона по градиенту концентрации – из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией. Необходимо помнить, что мы говорим об ионах – заряженных частицах, транспорт которых обусловлен еще и зарядом. Возможны ситуации, когда движение по градиенту концентрации может быть направлено в одну сторону, а существующие заряды противодействуют этому переносу.

Ионные каналы обладают двумя важнейшими свойствами: 1) избирательностью (селективностью) по отношению к определенным ионам и 2) способностью открываться (активироваться) и закрываться. При активации канал открывается и пропускает ионы. Таким образом, в комплекс интегральных белков, формирующих канал, должны обязательно входить два элемента: структуры, распознающие «свой» ион и способные его пропустить, и структуры, которые позволяют узнать – когда пропускать этот ион. Селективность канала определяется теми белками, которые его образуют, «свой» ион распознается по размерам и заряду. Активация каналов возможна несколькими путями. Во-первых, каналы могут открываться и закрываться при изменении потенциала мембраны. Изменение заряда приводит к изменению конформации белковых молекул, и канал становится проницаемым для иона. Для изменения свойств канала достаточно ничтожного колебания потенциала мембраны. Такие каналы называются потенциал-зависимые (или электроуправляемые). Во-вторых, каналы могут быть частью сложного белкового комплекса, который называется мембранный рецептор. В этом случае изменение свойств канала обусловлено конформационнй перестройкой белков, которая происходит в результате взаимодействия рецептора с биологически активным веществом (гормоном, медиатором). Такие каналы называются хемозависимые (или рецептор-управляемые ). Кроме того, каналы могут открываться при механическом воздействии – давлении, растяжении. Механизм, который обеспечивает активацию, называется воротами канала. Кроме того, каналы можно разделить на быстрые и медленные по скорости, с которой они открываются и закрываются.

Большинство каналов (калиевые, кальциевые, хлорные) могут находиться в двух состояниях: открытом и закрытом. В работе натриевых каналов есть некоторые особенности. Этим каналам, как и калиевым, кальциевым, хлорным свойственно находиться или в открытом, или в закрытом состоянии, однако, натриевый канал может быть и инактивирован, этот состояние, в котором он не может быть открыт воздействием с поверхности мембраны.

 

Рисунок 5 Конформационные состояния белков ионных каналов

 

Рисунок 6 Пример работы рецептор-управляемого канала. АЦХ – ацетилхолин. Взаимодействие молекулы АЦХ с мембранным рецептором изменяет конформацию воротного белка таким образом, что канал начинает пропускать ионы.

Рисунок 7 Канал для ионов натрия (1) образован макромолекулами белка (2). В канале имеются активационные и инактивационные ворота. Состояние а – активационные ворота закрыты, б - активационные ворота открыты, канал может пропускать ионы, в – закрыты инактивационные ворота – канал инактивирован.

 

При рассмотрении механизмов возбуждения нас будет интересовать в основном работа натриевых и калиевых каналов, однако, остановимся коротко на особенностях кальциевых каналов, они нам понадобятся в дальнейшем. Натриевые и кальциевые каналы отличаются по своим свойствам и эти отличия необходимо учитывать при использовании фармакологических средств. Натриевые каналы бывают быстрые и медленные, а кальциевые – только медленные. Активация натриевых каналов приводит только к деполяризации и возникновению или ЛО, или ПД, активация кальциевых может дополнительно вызвать метаболические изменения в клетке. Эти изменения обусловлены с тем, что кальций связывается со специальными, чувствительными к этому иону белками, например, кальмодулином, тропонином. Связанный с кальцием белок изменяет конформацию и свойства таким образом, что становится способен изменить свойства других белков, например, активировать ферменты, запустить сокращение мышцы, экзоцитоз. Изменение метаболизма клеток, в свою очередь, способно влиять на проницаемость каналов для кальция, своего рода саморегуляция проницаемости канала. И последнее, в природе существует много блокаторов натриевых каналов, а блокаторы кальциевых каналов – только синтетические, природных пока не обнаружено.

 

Механизм работы Na⁺/K⁺ насоса

как пример активного транспорта, использующего энергию АТФ