Зміна збудливості в різні фази потенціалу дії.

Розвиток потенціалу дії в нервовому або в м’язовому волокні супроводжується вираженими змінами збудливості, які відбуваються за певними фазами.

Фази зміни збудливості:

1 - початкове підвищення збудливості.

Воно співпадає за часом з місцевими коливаннями мембранного

потенціалу і пов’язано з підвищенням проникності мембрани для всіх

іонів, але особливо для іонів Nа+

2 - рефрактерний період, який складається з фаз абсолютної та відносної рефрактерності.

Виникнення піку потенціалу дії супроводжується різким зниженням

збудливості тканин - станом рефрактерності.

Стадія абсолютної рефрактерності співпадає за часом з висхідною

частиною спайка.

В цей момент тканина не приходить в стан збудження навіть при дії

надпопрогових подразників. Виникнення абсолютної незбудливості

тканини пов’язано з тим, що подальше підвищення натрієвої проникності

в цей період неможливе.

Тривалість в нервовому волокні - 0,002с, в скелетному м’язі - 0, 005с.

Стадія відносної рефрактерності співпадає з низхідним коліном піку

потенціалу дії. Збудливість в цю стадію поступово поновлюється та у

відповідь на над порогові подразнення може виникати потенціал дії. Це

пов’язане з поновлювальними процесами на мембрані і як наслідок –

можливість підвищення натрієвої проникності на надпороговий

подразник. Тривалість періоду в нервовому волокні - 0,02с, в м’язовому

0,03с.

3 - супернормальний період або фаза екзольтації.

Фаза супернормальної збудливості. В цей період тканина відповідає на

подразник підпорогової (для вихідного стану) сили. Співпадає з

негативним слідовим потенціалом. Тривалість фази в нервовому волокні

0,02с, в м’язовому - 0,05с.

4 - субнормальний період збудливості.

Він співпадає з позитивним слідовим потенціалом. Збудливість трохи

знижена в порівнянні з вихідним її рівнем.

Проведення збудження по нерву.

Проведення збудження є єдиною функцією нервів.

Від рецепторів вони проводять збудження до ЦНС, а від ЦНС до робочого органу.

З фізичної точки зору нерв дуже поганий провідник. Його опір в 100 млн. разів більший, ніж у мідної проволоки того ж діаметру., однак нерв відмінно виконує свою функцію проводжуючи імпульси без стухання та на великі відстані.

Згідно мембранної теорії, кожна збуджена ділянка набуває негативний заряд, а так як сусідні ділянка має позитивний заряд, то дві ділянки являються протилежне зарядженими. За таких умов між ними потече електричний струм. Цей місцевий струм являється подразником для спокійної ділянки, викликає її збудження та змінює заряд на негативний. Як тільки це відбудеться, між знову збудженою і спокійною ділянками потече електричний струм і все повториться.

Таким чином, в кожній ділянці волокна збудження генерується заново і розповсюджується не електричний струм, а збудження. Цим пояснюється здатність нервового волокна проводити без стухання. Нервовий імпульс залишається постійним за величиною на початку та в кінці шляху та розповсюджується з постійною швидкістю. Крім того, всі імпульси, які проходять нервом, абсолютно однакові за величиною та не відображають якості подразнення. Змінюватися може тільки їх частота, яка залежить від сили подразника.

Величина та тривалість імпульсу збудження визначається властивостями нервового волокна, яким воно розповсюджується.

Швидкість проведення імпульсу залежить від діаметра волокна: чим воно товща, тим швидше розповсюджується збудження.

Найбільша швидкість проведення (120м/с) відрізняються мієлінові рухові та чутливі волокна. Які керують функцією скелетних м’язів. Найповільніше (15м/с) проводять імпульси безмієлінові волокна, які інервують внутрішні органи. (стор.328, мал.57, 329,мал. 58,59)

Лекція №3

Фізіологія збудливих тканин. Властивості збудливих тканин.

Визначення

Збудливі тканини - це нервова, м’язова і залозиста структури, які здатні у відповідь на дію

подразника збуджуватися.

Збудливість - універсальна властивість всього живого - це здатність живої тканини відповідати

на дію подразника зміною фізіологічних властивостей та виникненням процесу

збудження.

Збудження - це активний фізіологічний процес, який виникає в тканині під дією подразників та

характеризується рядом загальних та специфічних ознак.

Провідність - здатність живої тканини проводити хвилі збудження, тобто електричні токи, які

отримали назву біопотенціалів.

Рефрактерність - це тимчасове зниження збудливості тканини, яке виникає внаслідок збудження.

Лабільність або функціональна рухомість - це здатність тканини скорочуватись в одиницю часу

певну кількість разів

Подразник -це фактор, який здатний викликати відповідну реакцію збудливих тканин.

Специфічними (адекватні) подразники - це подразники, які при мінімальних енергетичних

затратах викликають виникнення збудження тільки в певних збудливих структурах (око -

світ)

Неспецифічними (неадекватні) подразники - це подразники, які в природних умовах існування

організму викликають відповідну реакцію збоку збудливих тканин на при достатній силі

та тривалості своєї дії.

Підпороговий подразник - це подразник такої сили, котрий не викликає видимих змін, але

обумовлює виникнення фізико-хімічних зсувів в збудливих тканинах. Однак ступенів цих

зсувів недостатньо для виникнення поширюючогося збудження.

Пороговий подразник - це подразник мінімальної сили, який вперше викликає видиму

відповідну реакцію збоку збудливої тканини.

Поріг збудження - це порогова сила подразника і вона являється мірою збудливості

тканин. Чим вищий поріг подразнення тим нижче збудливість і навпаки.

Надпороговий подразник - це подразник сила якого вища за силу порогового подразника.

Закон сили подразнення -чим біла сила подразника, тим вища, до певної межі, відповідна

реакція з боку збудливої тканини.

Закон часу - подразник, який викликає збудження, повинен бути достатньо тривалим (впливати

на тканину деякий час, щоб викликати збудження.

Хронаксія - найменший проміжок часу збігом якого струм силою в 2 реобази викликає в

тканині збудження. Вона вимірюється в тисячних долях секунди.

Реобаза - найменша сила (або напруги), здатна викликати збудження.

Ще один висновок закону: надто короткі за часом імпульси не здатні викликати

збудження, яким би сильним не був стимул.

Закон градієнта подразнення - чим вище градієнт подразнення, тим сильніше (до певних меж)

відповідна реакція збудливого утворення.

Градієнт подразнення -це швидкість наростанняподразнення за часом.

Акомодація -це пристосування збудливої тканини до повільно нарощувального подразника

Вона обумовлена тим, що під час наростання сили подразника в тканині встигають

розвинутися активні зміни, які підвищують поріг подразнення та перешкоджають

розвитку збудження.

Лекція №4

Механізм збудження. Проведення збудження

Біоелектричні явища в живих тканинах.

Біопотенціали -загальна назва всіх видів електричних процесів в живих системах.

Потенціал ушкодження - це різниця потенціалів між непошкодженою та пошкодженою

поверхнями живих збудливих тканин.

Мембранний потенціал (МП) - це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою

поверхнями клітини (м’язового волокна) в спокої. Він дорівнює 60-90 мВ, зі знаком

мінус в середині клітини. Цю різницю потенціалів наз. потенціал спокою.

Потенціал дії -швидка зміна мембранного потенціалу під час збудження.

Мембранний потенціал.

Мембранний потенціал, або потенціал спокою можна виявити за допомогоюмікроелектродної методики. Мікроелектрод являє собою тонкий скляний капіляр з діаметром кінчика 0,2-0,5мкм.

Його заповнюють розчином електроліту (КСІ). Другий електрод звичайних розмірів занурюють в розчин Рінгера, в якому знаходиться досліджуваний об’єкт. Через підсилювач біопотенціалів електроди підводять до осцилографа. Якщо під мікроскопом за допомогою мікроманіпулятора мікроелектрод ввести всередину нервової клітини, нервового або м’язового волокна, то в момент проколу осцилограф покаже різницю потенціалів - потенціал спокою. Мікроелектрод настільки тонкий, що майже не пошкоджує мембрану.

Встановлено, що в основі біоелектричних явищ лежить нерівномірний розподіл (асиметрія)іонів в цитоплазмі нервових та м’язових клітин.

Мембранно-іонна теорія пояснює походження потенціалу неоднаковою концентрацією К+, Na+,

які несуть електричні заряди всередині та поза клітиною, а також різною проникністю для них мембрани.

Мембрана клітини - це ущільнений шар цитоплазми, товщина якого 10нм (стор.322, мал. 55).

Мембрана складається з подвоєного шару молекул фосфоліпідів, який вкритий зсередини шаром білкових молекул, а ззовні - шаром молекул складних вуглеводів - мукополісахаридів. Мембрана має спеціальні канали - «пори», крізь які вода та іони проникають всередину клітини (ля кожного іона є спеціальний канал). В зв’язку з цим проникність мембрани для тих чи інших іонів буде залежати від розмірів пор та діаметру самого іона.

В клітині в 30-50 разів більше іонів К+ і в 8-10 разів менше іонів Nа+ та в 50 разів менше іонів СІ- ніж в тканинній рідині. Крім того до складу цитоплазми клітини входять органні аніони (крупно молекулярні з’єднання, котрі несуть негативний заряд), які відсутні у міжклітинній рідині. Отже всередині клітини переважають К+, ззовні Nа+. Основним аніоном тканинної рідини являється СІ-.

В клітині більше крупних органічних аніонів, які не можуть проникати крізь мембрану (катіони мають позитивний заряд, а аніони негативний).

Стан неоднакової іонної концентрації по обидва боки плазматичної мембрани наз. іонною асиметрією - це фізіологічне явище, яке зберігається поки клітина жива, це одна з основних причин виникнення потенціалу спокою, при цьому відома роль належить нерівномірному розподілу іонів К+. Вона підтримується роботою натрій - калієвих насосів, котрі безперервно перекачують іони Nа+ з клітини а іони К+ в клітину. Робота ця здійснюється з затратою енергії, яка вивільнюється при розщеплення АТФ (аденозинтрифосфорної кислоти).

В спокої проникність мембрани значно вища для К+, ніж для Nа+. Завдяки високій концентрації іони К+ прагнуть вийти з клітини назовні. Крізь мембрану вони проникають на зовнішню поверхню клітини, але далі йти не можуть. Крупні аніони клітини, для яких мембрана не проникла, не можуть слідувати за калієм, і накопичуються на внутрішній поверхні мембрани, створюючи негативний заряд, котрий утримує електростатичним зв’язком позитивні іони калію, які перестрибнули через мембрану.

Таким чином виникає поляризація мембрани, потенціал спокою:

по обидва її боки утворюється подвійний електричний шар:

зовні з позитивно заряджених іонів калію,

а в середині з негативно заряджених різних крупних аніонів.

Потенціал дії.

Потенціал спокою зберігається до тих пір, поки не виникло збудження.

Основна роль у виникненні потенціалу дії належить іонам Nа+.

Під дією подразника порогової сили проникність мембрани клітини для іонів Nа+ підвищується в 500 разів та перевищує проникність для іонів К+ в 10 - 20 разів. Концентрація іонів Nа+ ззовні клітини в 10 разів більший ніж всередині. Тому іони Nа+ лавиноподібне прямує всередину клітини, що призводить до перезарядки мембрани і її внутрішня поверхня приймає позитивний заряд, а зовнішня - негативний. Таким чином відбувається деполяризація клітинної мембрани (зміна її на протилежний знак - він стає негативним зовні та позитивним всередині клітини)., яка супроводжується реверсією мембранного потенціалу.

Реверсія мембранного потенціалу - це кількість мілівольт (мВ), на яку потенціал дії перевищує

потенціал спокою.

Цим пояснюється той факт, що збудлива ділянка стає електронегативною по відношенню до тієї, що знаходиться в стані спокою.

Однак збільшення проникності мембрани для натрію не тривале, вона швидко знижується для іонів Nа+ та підвищується для іонів К+. Це викликає збільшення потоку позитивно заряджених іонів з клітини в зовнішній розчин.

Внаслідок відбувається реполярізація мембрани (поновлення вихідного рівня мембранного потенціалу), за рахунок різкого зниження натрієвої проникності (інактивація) та активного переносу іонів Nа+ з цитоплазми клітини в навколишнє середовище.

Електричні зміни мембрані в процесі збудження получили назву потенціалу дії. Тривалість його вимірюється тисячними долями секунди (мілісекундами).

Під час збудження Nа+ входять в клітину, а К+ виходять назовні. Здавалося б, що концентрація іонів в клітині повинна змінюватись. Як показали досліди, навіть багатогодинне подразнення нерву і виникнення в ньому десятків тисяч імпульсів не змінюють вміст в ньому Nа+ і К+. Це пояснюється роботою натрій - калієвого насосу (помпи), який після кожного циклу збудження розводить іони по місцях: накачує К+ назад в клітину та виводить з неї Nа+. Помпа працює на енергії внутрішньоклітинного обміну речовин. Це доводиться тим, що отрути, які зупиняють обмін речовин, припиняють роботу помпи.