Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta

 

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають клітинний покрив, представлений перипластом. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу, з нуклеоморфом. Відділ нараховує близько 200 видів одноклітинних мікроскопічних монадних водоростей, поширених як у континентальних водоймах, так і в морях.

 

Біохімічні особливості

Для фотоавтотрофних криптофітових характерні хлорофіли а та с, - та -каротини, фікобілінові пігменти – фікоціанін та фікоеритрин, ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, віолаксантин, зеаксантин) та специфічні ксантофіли (алоксантин, крококсантин, монадоксантин). Кількісні співвідношення пігментів у різних родів варіюють у широкому діапазоні. Це обумовлює велику різноманітність забарвлення криптофітових водоростей. Так, хлоропласти можуть бути червоними, блакитними, жовтими, коричневими, зеленими. Вторинно гетеротрофні представники безбарвні.

Основний продукт асиміляції – крохмаль, який відкладається у перипластидному просторі, часто – поблизу піреноїда. Додатковий асимілят – олія.

 

Цитологічні особливості. Клітини криптофітових звичайно дорзовентральні, на передньому кінці косо зрізані, мають глибоку чи невелику глотку, два гетероконтні джгутики, що відходять від дорзального боку глоткового отвору. При основі глотки у прісноводних видів є одна-дві, рідше п'ять-вісім скоротливих вакуолей. На вентральному боці розташовується вузька поздовжня борозенка.

Клітинні покриви представлені перипластом. Він складається з плазмалеми, яка з внутрішнього боку несе прямокутні чи полігональні білкові платівки, що прикріплюються до плазмалеми за допомогою білкових шипів. На зовнішньому боці плазмалеми зазвичай є шар зовнішніх білкових платівок, що за формою повторюють внутрішні. Платівки утворюють правильні ряди, які надають клітинним покривам криптофітових характерної поздовжньої посмугованості. Під перипластом знаходяться трихоцисти. Великі трихоцисти звичайно вистилають глотку, дрібні розсіяні під усією поверхнею клітини.

Ядро розташовується в задній частині клітини, має досить велике ядерце. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласта. Центріолі відсутні, їх функцію виконують базальні тіла джгутиків та ризопласти. Хромосоми в інтерфазі знаходяться у конденсованому стані. Мітоз відкритий.

Зазвичай у клітині є один-два великі пристінні хлоропласти, вкриті чотиримембранною оболонкою. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. Зовнішня мембрана хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму безпосередньо переходить у зовнішню мембрану ядра. Перипластидний простір між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта містить крохмаль та особливу органелу – нуклеоморф.

Від перипластидного простору нуклеоморф відмежований подвійною мембраною, яка, подібно до ядерної, має пори та містить ДНК та РНК.

Тилакоїди у хлоропласті зібрані парами. На внутрішніх боках кожної пари локалізовано фікобілінові пігменти, які, проте, не організовані у фікобілісоми. Більшість криптофітових мають великий піреноїд напівзануреного типу. У зоні перипластидного простору, що безпосередньо прилягає до піреноїда, відкладається крохмаль. У деяких криптофітових у хлоропласті є вічко, положення якого не зкоординовано із джгутиковим апаратом. Вторинні гетеротрофи безбарвні, але зберігають редуковану пластиду – лейкопласт.

Мітохондріальний апарат представлений двома великими мітохондріями – дорзальною та вентральною. Обидві мають пластинчасті кристи.

Монадні клітини дводжгутикові, джгутики злегка гетероконтні, спрямовані вперед. На довшому джгутику мастигонеми розташовуються у два ряди, на коротшому вони однорядні. У перехідній зоні джгутики мають по дві поперечні платівки.

Специфічними органелами криптофітових є тільця Мопа – великі, добре помітні одномембранні структури, що знаходяться поблизу глотки і містять переважно залишки трихоцист. Припускають, що тільця Мопа є гомологами лізосом і їх функція полягає в перетравленні надлишкових трихоцист. Звичайно між глоткою та тільцями Мопа розташовується один комплекс Гольджі.

 

Типи структури тіла. Майже всі криптофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Переважна більшість видів здатна втрачати джгутики, одягатися шаром слизу і переходити у пальмелевидний стан.

 

Розмноження та життєві цикли. Розмноження відбувається поділом клітин надвоє у поздовжньому напрямку в рухливому стані. У одного виду (Proteomonas sulcata) описаний гаплодиплофазний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. У Chroomonas acuta спостерігався хологамний статевий процес.

 

Система відділу. Всі криптофітові належать до одного класу – Cryptophyceae та одного порядку – Cryptomonadales. Характерними представниками є роди Cryptomonas, Rhodomonas та Chilomonas.

 

Рід криптомонас – Cryptomonas (рис. 46). Найчисельніший рід відділу, налічує більше 50 видів. Клітини криптомонасу латерально стиснуті, дорзовентральні, більш-менш метаболічні, з опуклим дорзальним та плоским або злегка ввігнутим вентральним боками. Спереду клітини косо зрізані, із заглибиною, на дорзальній стороні мають випин – рострум. Перипласт поздовжньо посмугований або має вигляд скошеної сіточки. По вентральному боку клітини від заднього кінця до переднього проходить поздовжня борозенка, яка біля роструму у вигляді сліпої трубки вдається в середину клітини, утворюючи широку глотку. Глотку вистилають трихоцисти.

Між отвором глоткового каналу та рострумом з клітини виходять два нерівних, спрямованих вперед джгутика. Вздовж клітини розміщуються один-два пристінних великих, часто лопатевих хлоропласти, забарвлених переважно в оливковий або коричневий колір. В середній частині хлоропласту, як правило, знаходиться один великий піреноїд. В перипластидному просторі навколо піреноїду у вигляді шкаралупок відкладається крохмаль. Вічко у більшості видів відсутнє. Ядро кулясте, знаходиться, як правило, в задній частині клітини. Скоротлива вакуоля одна, зрідка дві, відкривається в борозенку.

Водорість розмножується поздовжнім поділом. Поділ відбувається або у рухливому стані, або йому передує перехід у пальмелевидний стан. При несприятливих умовах клітини утворюють цисти, вкриті товстим шаром ущільненого слизу.

Деякі види роду дуже поширені, найчастіше трапляються в забруднених водоймах, де можуть викликати "цвітіння" води. Беруть активну участь в процесах самоочищення забруднених органічними речовинами вод. Типові планктери, населяють переважно придонні шари води або розвиваються серед нитчастих водоростей, мохів або в заростях вищих водних рослин.

Більшість представників роду розвивається у прісних водоймах. Винятки нечисленні. Наприклад, Cryptomonas salina та C. stigmatica є галофілами і часто зустрічаються у планктоні солоних озер при концентрації солей 40-90 г/л, приймаючи участь в утворенні лікувальних мулів – пелоїдів; Cryptomonas cryophila та C. frigoris – кріофіли, які масово розмножуються на поверхні снігу в горах та викликають його брудно-червоне та оливково-зелене "цвітіння".

 

Рис. 46. Cryptomonas: будова клітини. 1 – джгутики; 2 – рострум; 3 – пульсуюча вакуоля; 4 – тільця Мопа; 5 – піреноїд; 6 – глотка з трихоцистами; 7 – хлоропласт; 8 – ядро; 9 – поздовжня борозенка

Рід родомонас – Rhodomonas. Водорість дуже схожа з криптомонасом, від якого відрізняється забарвленням хлоропластів та розташуванням трихоцист у глотці. Хлоропласт один, від іржасто-червоного до темно-червоного кольору, з піреноїдом. Глотка звичайно з двома поздовжніми рядами трихоцист, які вистилають лише задню її половину. Трихоцисти можна добре роздивитись після забарвлення клітини розчином Люголю.

Більшість видів роду є холодолюбними планктонними організмами, поширеними як у прісних водоймах, так і в морях. Трапляються переважно поодиноко, і є індикаторами чистих вод.

 

Рід хіломонас – Chilomonas. За морфологією клітин схожий з криптомонасом та родомонасом, від яких відрізняється облігатно гетеротрофним живленням. Хлоропласт відсутній, замість нього у клітині є безбарвний лейкопласт, часто – з піреноїдом, навколо якого у перипластидному просторі зрідка може відкладатись крохмаль. Крім того, в цитоплазмі є багато великих або дрібних крапель олії. Види цього роду мешкають переважно в континентальних стоячих водоймах, забруднених органічними речовинами.