Відділ хітридіомікотові гриби – Chytridiomycota

 

Справжні гриби, специфічною ознакою яких є наявність монадних репродуктивних клітин з одним заднім гладеньким джгутиком. Відділ нараховує біля тисячі видів.

Включає переважно морських та прісноводних (рідше - грунтових) паразитів водоростей, квіткових рослин, безхребетних та грибів, а також сапротрофів, що розвиваються на субстратах, багатих на хітин, целюлозу, кератин.

 

Біохімічні особливості та живлення. Хітридіомікотові синтезують лізин через через α-аміноадипінову кислоту (ААА-шлях), триптофан - виключно за допомогою ферментів першої групи. Іони заліза поглинаються за участю сидерамінів. Як джерело вуглецю використовують широкий спект оліго- та полісахаридів (від глюкози та фруктози до целюлози та хітину). Азот здатні засвоювати у вигляді амінокислот, пептидів, мінеральних сполук (солей амонію, нітратів, деякі види - також і нітритів).

Поглинання органічних сполук здійснюється виключно шляхом абсорбції. Травні вакуолі у хітридіомікотових не утворюються.

 

Цитологічні особливості. Клітини хітридіомікотових принаймі на заключних стадіях розвитку вкриті хітин-глюкановими клітинними оболонками.

Ядерний апарат евкаріотичний. Кількість ядер у різних представників варіює від одного до багатьох. Ядра зазвичай мають по одному ядерцю.

Мітоз напівзакритий, відбувається за участю центріолей. При мітотичному поділі ядерце у різних представників веде себе по різному. У більшості випадків ядерце у профазі зберігається, і зникає в метафазі або анафазі. Рідше ядерце у профазі виштовхується з ядра у цитоплазму, і там напркінці мітозу зникає. Відомі також поодинокі представники, у яких ядерце одразу зникає у профазі, і відновлюється у дочірніх ядрах лише в ранній інтерфазі.

Мітохондрії хітридіомікотових мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній. До специфічних структур належать асоціації ліпідних глобул з мікротільцями. У деяких видів виявлено цікаві сотоподібні мембранні структури - румпосоми, проте їх функції залишаються нез'ясованими.

Монадні стадії представлені голими зооспорами та гаметами, які мають один гладенький задній джгутик. Крім того, в таких клітинах зберігається видозмінене базальне тіло другого джгутика, яке називають нефункціонуючою центріолею. Перехідна зона джгутика містить термінальну платівку, інколи також спіралеподібну структуру. Від мікротрубочок верхівки базального тіла до плазмалеми в місці її джгутикового випину відходять дев'ять радіальних підпорок. Така структура дещо нагадує опори базального тіла у гіфохітриомікотових, хоча не є їх гомологом. Базальне тіло з'єднується з ядерною оболонкою або кількома мікротубулярними коренями, або поперечно-смугастим ризопластом, або безпосередньо контактує з поверхнею ядра.

 

Вегетативні тіла хітридіомікотових досить різноманітні і можуть бути представлені амебоїдом, ризоміцелієм або несептованим міцелієм. Амебоїди мікроскопічні, містять багато гаплоїдних ядер, і наприкінці ростової фази одягаються хітин-глюкановою оболонкою, перетворюючись на зооспорангії.

Складнішим варіантом є ризоміцелій. Він утворений великою одно- або багатоядерною вкритою оболонкою клітиною, від якої відгалужуються тонкі, позбавлені ядер та клітинних оболонок трофічні ризоїди, схожі на ризоподії. Зазвичай ризоїди заглиблюються всередину субстрату, звідки абсорбують поживні речовини.

Найскладнішим варіантом вегетаивного тіла є міцелій, що складається з багатоядерних трубчастих гіф. Окремі ділянки таких гіф можуть відмежовуватись перегородками і перетворюватись на зооспорангії. Тоді такий міцелій здається септованим і злегка розгалуженим.

 

Розмноження. Нестатеве розмноження відбувається одноджгутиковими зооспорами. Статевий процес – гаметогамія, яка представлена різними варіантами (ізо-, гетеро- або оогамією) та досить проста гаметангіогамія. Крім того, у окремих видів виявлено соматогамний статевий процес, при якому копулюють ризоїди двох різних ризоміцеліїв. В зону контакту мігрують ядра. Там вони зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро.

 

Життєві цикли у хітридіомікотових досить різноманітні. За ядерними фазами, наявністю дикаріонтичних стадій та наявністю чергування поколінь вони представлені п'ятьма варіантами:

1. Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та без чергування поколінь (наприклад, у Monoblepharis);

2. Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та з гетероморфною зміною поколінь (Rhizophydium);

3. Гаплофазні з дикаріонтичною стадією зиготичної цисти, без чергування поколінь (Polyphagus);

4. Гаплофазні з дикаріонтичною стадією та гетероморфним чергуванням поколінь: гаметоспорофітів, що утворюють зооспорангії (наприклад, літні цисти), та дикаріонтичних спорофітів, що перетворюються на дикаріонтичні зиготичні цисти (зимові цисти) (типовий представник - Synchytrium);

5. Гаплодиплофазні без дикаріонтичних стадій та з ізоморфною зміною поколінь (Allomyces).

При гаплофазних циклах мейоз зиготичний, при гаплодиплофазних - споричний. Зазвичай гамети морфологічно не відрізняються від зооспор.

 

Система відділу. Відділ представлений класом Chytridiomycetes. На основі ультраструктурних особливостей зооспор (взаємне положення базального тіла та нефункіонуючої центіолі, організація зони навкло ядра, цитоскелетної системи, наявності румпосом, кількості, розмірів та характеру асоціації ліпідних глобул з мікротільцями та мітохондріями), частково - будови вегетативного тіла, статевого процесу, клас поділяють на 4 порядки - Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales.

Порядок Хітридіальні – Chytridiales

Нефункціонуюча центріоля розміщується паралельно до базального тіла джгутика. Центр зооспори зайнятий комплексом компактно розміщених та притиснутих одна до одної органел - ядра, мітохондрії, великої ліпідної глобули, мікротіла та багатьох рибосом, і оточений оболонкоподібною цистерною ендоплазматичної сітки. На цій цистерні з боку ліпідної глобули розташовується притиснута до плазмалеми румпосома. Базальне тіло пов'язане з румпосомою мікротубулярним коренем.

До порядку входять гриби з вегетативним тілом у вигляді або амебоїду, або ризоміцелію.

Більшість видів паразитує на водоростях, вищих наземних рослинах та інших грибах. Деякі види є водними та грунтовими сапротрофами, і розвиваються на субстратах, що містять переважно целюлозу, хітин та кератин. До найпоширеніших родів належать Synchytrium, Rhizophydium та Polyphagus.

 

Рід синхітріум – Synchytrium (рис. 38). Представники цього роду – внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. Їх вегетативне тіло представленє багатоядерним плазмодієм, який наприкінці фази росту вкривається оболонкою. Ці гриби викликають утворення галів у вигляді бородавок, желваків чи наростів, розмір та колір яких залежить від виду рослини. Найважливішим у практичному відношенні видом є збудник раку картоплі - синхітріум ендобіотичний (S. endobioticum).

Життєвий цикл цього гриба розпочинається зі стадії зооспори. Вона осідає на клітину епідермісу бульби картоплі, вкривається власною оболонкою, розчиняє оболонку клітини-господаря, і переливає в неї свій вміст. Протопласт паразита починає рости, його ядро мітотично ділиться. Утворюється мікроскопічний багатоядерний плазмодій. Під час росту плазмодію клітина господаря збільшується у розмірах – гіпертрофується. Далі плазмодій вкривається оболонкою, і перетворюється на літню цисту – заключну стадію розвитку вегетативного тіла, гомологічну нерозгалуженому неклітинному міцелію. Циста виділяє фітогормони, які стимулюють прискорений поділ сусідніх здорових клітин тканини господаря – гіперплазію. Клітини господаря, що інтенсивно діляться, поступово виштовхують цисту на поверхню вегетаивного тіла господаря, утворюючи характерну розетку навколо хворої клітини з цистою. Потім оболонка цисти розривається, з отвору виходить міхуроподібний виріст. Протопласт цисти переходить у цей виріст і розпадається на 5-7 багатоядерних ділянок, кожна з яких перетворється на зооспорангій з кількома сотнями зооспор. Таку групу спорангіїв називають сорусом. Оболонка соруса руйнується, далі розриваються оболонки спорангіїв, і назовні виходять зооспори, що знов уражують здорові клітини.

Наприкінці вегетаційного сезону літня циста замість зооспор утворює ізогамети, морфологічно ідентичні до зооспор. Гамети копулюють, утворюючи дикаріонтичну рухливу клітину злиття – планозиготу. Вона як і зооспора, уражує здорову клітину господаря, розростається у дикаріонтичний плазмодій, і далі перетворюється на вкриту шаруватою кутастою оболонкою темно-жовту зимову цисту, що переходить у стан спокою. Навесні ядра дикаріонів зливаються, далі відбувається мейоз, і циста перетворюється на зооспорангій. Розетки та соруси при цьому не утворюються. Таким чином, у життєвому циклі Synchytrium чергуються гаплоїдний гаметоспорофіт, представлений плазмодієм, що утворює літні цисти, та дикаріонтичний спорофіт, який представлений плазмодієм, що утворює зимові цисти.

Синхітріум ендобіотичний є надзвичайно небезпечним патогеном. Втрати врожаю від раку картоплі можуть сягати 40-60%. Основний заход боротьби з цією хворобою - виведення стійких до ураження патогеном сортів картоплі. Ефективним заходом профілактики захворювання є також правильне ведення сівозмін. У надзвичайних випадках вдаються до протруювання грунту дезінфекуючими речовинами, зокрема - розчином формальдегіду.

 

Рід ризофідіум - Rhyzophydium об'єднує гриби, що паразитують переважно на водоростях, найпростіших та пилку вищих рослин. В межах роду відомі також види-сапротрофи, що мешкають на різноманітних рослинних та тваринних залишках. Вегетативне тіло цих грибів представлено ризоміцелієм. До найбільш поширених та детально вивчених видів належить ризофідіум пилковий (R. pollinis), який масово розвивається на пилку сосни, що потрапив у воду.

Зооспора гриба осідає на пилкове зерно, втягує джгутик, вкривається оболонкою і утворює голі ризоїдальні вирости, що проривають покриви пилку і занурюються в його цитоплазму. Зовнішня вкрита оболонкою частина колишньої зооспори росте, стає багатоядерною, і разом із ризоїдами утворює ризоміцелій. Далі зовнішня (екстраматрикальна) частина ризоміцелію перетворюється на зооспорангій, вміст якого розпадається на зооспори. Через пору на верхівці зооспорангія зооспори виходять назовні і уражують нові пилкові зерна.

При статевому розмноженні, яке зазвичай пов'язанє із зменшенням на поверхні води кількості пилкових зерен, одна з зооспор (її умовно вважають чоловічою) осідає на клітину пилку, вкривається оболонкою і без поділу ядра розвиває ризоїди, проростаючи в одноядерний чоловічий гаметофіт. Він виділяє феромони, що приваблюють жіночу зооспору. Вона сідає на чоловічий гаметофіт, вкривається оболонкою і перетворюється на жіночій гаметофіт. В зоні контакту між гаметофітами утворюється отвір, через який протопласт чоловічої клітини перетікає в жіночу. Таким чином, гаметофіти під час статевого процесу ведуть себе як гаметангії, вміст яких не диференціюється на гамети, тобто статевий процес представлений гаметангіогамією. Ядра гаметангіїв зливаються, і зигота перетворюється на товстостінну цисту, яка є гомологом зимової цисти синхітріуму. Після періоду спокою, який може тривати рік і більше, ядро зиготи редукційно ділиться, далі відбувається серія мітозів, і вміст цисти розпадається на численні гаплоїдні зооспори. Через пору в оболонці цисти вони виходять назовні, і уражують новий пилок, що потрапляє у воду. Таким чином, в життєвому циклі Rhizophydium наявна стадія гаплоїдного спорофіту, представленого багатоядерним ризоміцелієм, та гаплоїдних одноядерних чоловічих та жіночих гаметофітів. Стадія дикаріонів відсутня, а статевий процес – гаметангіогамія.

 

Рід поліфагус – Polyphagus (рис. 37). Найбільш відомий та досліджений вид цього роду – поліфагус евгленовий (P. euglenae), який паразитує на евгленах. Вегетативне тіло гриба - це ризоміцелій з багаторазово розгалуженими ризоїдами.

Розвиток гриба починається зі стадії зооспори. Вона знаходить скупчення інцистованих евглен, зупиняється, втягує джгутик, вкривається оболонкою і розвиває багато ризоїдів ризоміцелію, що проникають всередину багатьох клітин господарів (інколи уражується водночас до кілької десятків евглен). Згодом від центральної частини ризоміцелію відбруньковується випин, в яке переходить ядро. Воно багаторазово ділиться, і випин перетворюється на великий міхуроподібний зооспорангій. Зооспори надалі уражують нових евглен.

Статеве розмноження починається при нестачі їжи. В цьому випадку від двох різних ризоміцеліїв в напрямку один до одного починають утворюватись довгі копуляційні відростки. Відросток одного з ризоміцеліїв на верхівці здутий, має шипасту оболонку, і в ньому знаходиться ядро. Після контакту відростків між ними утворюється кон'югаційний канал, через який ядро з другого ризоміцелію переходить у здуття з шипастою оболонкою. Здуття відмежовується від батьківських ризоміцеліїв септами, і перетворюється на дикаріонтичну цисту. При проростанні цисти ядра зливаються, відбувається мейоз та серія мітозів, і циста перетворюється на зооспорангій з багатьма зооспорами. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією, без чергування поколінь та зі стадією дикаріонтичної зиготичної цисти; статевий процес - соматогамія.