Царство Платикристати – Platycristates

Представники царства характеризуються наявністю пластинчастих (інколи – також трубчастих) неперешнурованих при основі мітохондріальних крист.

 

17. Plasmodiophoromycota – плазмодіофоромікотові слизовики.

Евкаріотичні первинно гетеротрофні твариноподібні платикристати, вегетативне тіло яких представлено голим амебоїдом. Облігатні внутрішньоклітинні паразити вищих рослин.

 

Підцарство Рослини – Plantae

18. Haptophyta – гаптофітові водорості.

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не перешнурованими при основі), клітинний покрив, представлений плазмалемою, що з зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органо-мінеральними лусочками, а з внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу.

 

19. Cryptophyta – криптофітові водорості.

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають клітинний покрив, представлений перипластом. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу, з нуклеоморфом.

 

20. Glaucocystophyta – глаукоцистофітові водорості.

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, що мають амфієсмоподібний клітинний покрив. Пластиди первинно симбіотичні, глаукоцистофітного типу (ціанели), між зовнішньою та внутрішньою мембранами хлоропластної оболонки зберігається шар муреїну. Продукт асиміляції – крохмаль, що відкладається у цитоплазмі.

 

21. Rhodophyta – червоні водорості.

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою з фікоколоїдами. Пластиди первинно симбіотичні, родофітного типу (родопласти), з поодинокими тилакоїдами. Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль, що відкладається у цитоплазмі. Специфічна ознака – повна відсутність джгутикових стадій.

 

22. Chlorophyta – зелені водорості.

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні, хлорофітного типу (хлоропласти). Продукт асиміляції – крохмаль, що відкладається у хлоропласті.

 

Підцарство Гриби – Fungi

Евкаріотичні первинно гетеротрофні платикристати, що живляться осмотрофно, розмножуються за допомогою спор. Вегетативне тіло та / або спори мають клітинні покриви, до складу яких входять хітин та глюкани.

 

23. Chytridiomycota – хітридіомікотові гриби.

Гриби, у яких вегетативне тіло представлено амебоїдом, ризоміцелієм або нерозгалуженим неклітинним міцелієм. Специфічна ознака – наявність монадних репродуктивних клітин. Ці клітини мають один задній гладкий батогоподібний джгутик.

 

24. Zygomycota – зигомікотові гриби.

Гриби, у яких вегетативне тіло представлене розгалуженим неклітинним або клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні. Статевий процес – зигогамія. Статеве спороношення – спорангій зі спорангіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

 

25. Ascomycota – аскомікотові гриби.

Гриби, у яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм (зрідка – міцелієм, що брунькується). Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому гаплоїдна стадія за тривалістю переважає. Статевий процес – гаметангіогамія. Статеве спороношення – аск з аскоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

 

26. Basidiomycota – базидіомікотові гриби.

Гриби, у яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес – соматогамія. Статеве спороношення – базидія з базидіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

 

Розвиток комплексу пристосувань, пов'язаний із вдосконаленням певної стратегії живлення – фотоавтотрофної або гетеротрофної – обумовив існування у світі так званих "нижчих рослин" численних проявів конвергентної морфологічної та біохімічної схожості організмів з філогенетично віддалених груп. Це є однією з головних причин, що зумовили подальше подання матеріалу із збереженням традиційного поділу нижчих рослин на дві частини: водорості та гриби (включаючи грибоподібні організми та слизовики). В межах кожної з цих частин збережено систематичний порядок викладення матеріалу.

Частина 1. Водорості

 

Філогенетично гетерогенна група фотоавтотрофних організмів, у яких відсутні провідна система та диференціація на листо-стеблові органи, жіночі статеві органи, коли вони наявні, одноклітинні. На цитологічному рівні відрізняються від грибів, грибоподібних організмів та слизовиків наявністю фотосинтетичного апарату, який представлений тилакоїдами з вбудованими в них молекулами хлорофілу, на біохімічному – здатністю здійснювати оксигенний фотосинтез. Проте, в межах більшості відділів водоростей відомі представники, які вторинно втратили здатність до фотосинтезу, а серед евгленофітових та динофітових – навіть первинно гетеротрофні організми.

Водорості поширені в усіх типах біотопів – морях, континентальних водоймах, грунтах, на надземних субстратах, на поверхні снігу та льоду. Відомі також водорості – симбіонти грибів, тварин та рослин, а також їх паразити (хоча паразитизм для водоростей в цілому нетиповий).

Серед водоростей сьогодні описано біля 60 тис. видів (проте очікуване різноманіття за оцінками різних авторів знаходиться у межах 500 тис. – 10 млн. видів), які об'єднують у 15 відділів. Один з цих відділів – Cyanophyta – належить до прокаріот, решта – до евкаріот.

 

Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів

 

Біохімічні ознаки

До комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять, в першу чергу, дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції).

Пігменти за хімічною природою, розчинністю та функціями поділяють на три основні групи – хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди.

Хлорофіли мають зелене забарвлення, добре розчиняються у полярних розчинниках, виконують функцію уловлення світла, і є головною речовиною, що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. У хімічному відношенні хлорофіли являють собою магнієвмісні тетрапіроли. У водоростей відомі три типи хлорофілів: a, b, c (останній – з двома формами – c₁ та c₂).

Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Так, хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій, так і в червоній областях спектру (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм, відповідно). У хлорофілу b максимум поглинання припадає на синю частину спектру (435 нм), втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені; додатковий максимум припадає на червону область.

В клітині може бути наявний або тільки хлорофіл a,або комбінація двох хлорофілів, з яких основний – це хлорофіл а, додатковий – b або с (табл. 2).

Друга група пігментів – фікобіліни – дещо нагадують хлорофіли, оскільки теж являють собою тетрапіроли. Проте, на відміну від хлорофілів, фікобіліни є лінійними тетрапіролами, які не містять магнію, а натомість з'єднуються ковалентними зв'язками з білками. Фікобіліни належать до пігментів, що добре розчиняються у воді.

Виділяють три основні групи фікобілінів – це червоний фікоеритрин, та сині – фікоціанін та алофікоціанін.

Третя група пігментів – каротиноїди – мають жовте, червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові пігменти. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні – ксантофіли.

У водоростей виявлено чотири типи каротинів – α, β, γ, ε. Каротини розчиняються у неполярних розчинниках. Найбільш поширеним є β-каротин, який наявний майже в усіх відділах водоростей. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах, через що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу.

Ксантофіли є водорозчинними пігментами, які поділяють на три основні групи: а) ксантофіли лютеїновго ряду (лютеїн, віолаксантин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин); б) ксантофіли діатоксантинового ряду (діатоксантин, діадіноксантин, діноксантин, фукоксантин); в) спеціфічні, переважно мінорні, ксантофіли.

Склад та кількість хлорофілів, каротиноїдів та фікобілінів зумовлюють забарвлення водоростевих клітин у певний колір.

Продукти асиміляції. Як кінцевий продукт фотосинтезу у водоростей утворюються вуглеводи, які накопичуються в клітинах як основні резервні поживні речовини. У водоростей запасаються полісахариди двох основних груп: по-перше, крохмаль- та глікоген-подібні полісахариди, що являють собою a- 1,4 - глюкани (тваринний глікоген, рослинний крохмаль, крохмаль синьозелених водоростей, багрянковий крохмаль); по-друге, хризоламінарин-подібні полісахариди: b- 1,3 - глюкани, до яких належать хризоламінарин, ламінарин та парамілон.

Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл. 3), і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділів), або в перипластидному просторі (криптофітові водорості), або в пластиді (зелені водорості та вищі рослини).

Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом можна за допомогою цитохімічних забарвлень. Зокрема, з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір, крохмаль синьозелених водоростей буріє, багрянковий крохмаль червоніє; парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм – під дією лугів парамілон дуже набрякає. Ламінарин та хризоламінарин з йодом та лугами специфічних забарвлень або набрякання не дають.

Крім полісахаридів, клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. В деяких відділах (зокрема, у синьозелених водоростей) можуть запасатися також азот- та фосфоровмісні сполуки: ціанофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла, відповідно.

 

Таблиця 2

Основні пігменти водоростей різних відділів

Cyanophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Raphidophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Phaeophyta

Bacillariophyta

Dictyochophyta

Dinophyta

Haptophyta

Cryptophyta

Glaucocystophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Вищі рослини

Хлорофіли

хлорофіл а

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

хлорофіл b

±

*

*

±

*

*

хлорофіл c

+

*

*

*

*

*

*

*

*

±

Фікобілінові пігменти

фікоціанін

*

*

*

*

алофікоціанін

*

*

*

фікоеритрин

*

*

*

*

Каротиноїди

каротини

α-каротин

*

*

*

+

+

+

+

β-каротин

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

γ-каротин

*

+

+

ε-каротин

*

*

*

*

ксантофіли лютеїнового ряду:

*

*

+

+

+

+

*

*

+

+

+

*

*

*

*

лютеїн

+

+

+

*

*

зеаксантин

*

±

+

+

±

±

+

*

*

+

+

віолаксантин

+

+

+

*

*

±

*

*

неоксантин

*

+

+

+

+

+

+

+

*

*

антераксантин

+

+

+

±

+

+

ксантофіли діатоксантинового ряду:

+

*

*

*

*

*

*

*

*

діатоксантин

±

+

*

+

*

+

*

*

діадіноксантин

+

*

+

*

+

*

+

*

*

діноксантин

+

±

+

фукоксантин

*

*

*

*

*

±

*

ксантофіли специфічні:

ехіненон

*

±

+

±

+

±

+

кантаксантин

*

+

+

±

+

осцилоксантин

+

міксоксантофіл

+

криптоксантин

+

±

+

±

±

+

+

+

±

астаксантин

±

вошеріоксантин

+

*

+

гетероксантин

+

*

алоксантин

*

крококсантин

+

монадоксантин

+

тараксантин

+

сифонеїн

±

сифоноксантин

±

Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти, знаком (+) – додаткові пігменти, представлені у відносно малих кількостях; знаком (±) – пігменти, що зустрічаються лише у окремих представників.

 

Таблиця 3

Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів

Cyanophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Raphidophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Phaeophyta

Bacillariophyta

Dictyochophyta

Dinophyta

Haptophyta

Cryptophyta

Glaucocystophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Вищі рослини

глікоген

±

крохмаль

*

*

*

*

*

крохмаль синьозелених водоростей

*

багрянковий крохмаль

*

хризоламінарин

*

*

*

*

*

*

*

ламінарин

*

парамілон

*

*

±

Примітка. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції; знаком (±) – асиміляти, що зустрічаються лише у окремих представників.

 

Цитологічні ознаки

До комплексу цитологічних ознак на рівні відділів належать чотири групи ознак: а) ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем, тобто характеризують особливості нуклеоцитоплазми (в першу чергу, покриви, ядерний апарат); б) система мікротрубочкових органел (в першу чергу, джгутиковий апарат та веретено поділу); в) фотосинтетичний апарат; г) мітохондріальний апарат.

 

Клітинні покриви. Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з протопласта, який оточений фосфоліпідною мембраною – плазмалемою. Клітини, що вкриті лише плазмалемою, називають голими. Проте частіше протопласт, крім плазмалеми, оточений ще й певним типом клітинного покриву. Клітинні покриви водоростей можуть бути внутрішніми або зовнішніми.

Внутрішні покриви утворюють каркас клітини, що розташовується під плазмалемою. Каркас може бути утворений стрічками або платівками білків, сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, сплощеними мембранними пухирцями. Деякі типи каркасних елементів підстилаються також цитоскелетними мікротрубочками. Зовнішні покриви розташовуються виключно над плазмалемою, поза межами протопласту. Ці покриви за хімічним складом поділяють на органічні – клітинні оболонки[2], та мінеральні – панцири та скелети.

Внутрішні покриви характерні для вегетативних клітин евгленофітових, динофітових, криптофітових, гаптофітових та глаукоцистофітових водоростей. У евгленофітових плазмалема з внутрішнього боку підстелена білковими стрічками і називається пелікулою. Покрив криптофітових – перипласт – утворений прямокутними білковими платівками, що розташовуються з внутрішнього боку плазмалеми і прикріплюються до неї за допомогою особливих білкових штифтів; у багатьох видів криптофітових над внутрішніми платівками з зовнішнього боку плазмалеми знаходяться також і зовнішні білкові платівки або зовнішні субмікроскопічні лусочки.

У гаптофітових водоростей плазмалема з внутрішнього боку підстилається велетенською сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, а на поверхні плазмалеми відкладаються целюлозні лусочки або гранули, які у деяких видів просякуються вапном і перетворюються на т.зв. коколіти.

У динофітових водоростей плазмалема підстелена сплощеними мембранними пухирцями, всередині яких може розташовуватись тонка органічна платівка. Цей тип покривів називають амфієсмою. Дуже схожі з амфієсмою покриви глаукоцистофітових – тут плазмалема також підстилається мембранними пухирцями, що містять всередині платівку, але на відміну від динофітових, під пухирцями розташовуються також цитоскелетні мікротрубочки. Покриви глаукоцистофітових називають амфієсмоподібною пелікулою.

Зовнішні покриви поділяють на оболонки, панцири та зовнішні скелети. Каркасну частину оболонок утворюють переважно полісахариди, які полімеризуються у ферментних комплексах на поверхні плазмалеми. В оболонках усіх типів у значних кількостях виявляється пектин, часто – целюлоза або геміцелюлоза, у окремих відділів – спеціфічні каркасні речовини – муреїн, альгінова кислота та її солі, фікоколоїди, спорополенін, лігнін, хітин.

Пектини, альгінати, та фікоколоїди виконують функцію клею, що з'єднує інші речовини клітинних оболонок; крім того, пектини здатні легко гідролізуватися і у такий спосіб формувати зовнішній слиз. Целюлоза та геміцелюлоза утворюють мікрофібрили, що виконують переважно каркасні функції. Хімічно стійкий муреїн, крім того, ще й захищає протопласт від дії несприятливих хімічних чинників. Спорополенін та лігнін зустрічаються як додаткові компоненти в оболонках зелених водоростей та вищих рослин і підвищують механічну стійкість оболонок. Хітин здатний утворювати різноманітні зовнішні вирости клітинних оболонок – шипи, шипики, щетинки, роги.

У відповідності з хімічною природою головної каркасної речовини оболонки поділяють на муреїнові (у синьозелених водоростей), пектинові (у золотистих, евстигматофітових, жовтозелених водоростей), целюлозні та целюлозно-пектинові (зелені та деякі динофітові водорості), целюлозно-пектинові з альгінатами (бурі водорості), целюлозно-пектинові з фікоколоїдами (червоні водорості).

Мінеральні зовнішні покриви, основу яких складає кремнезем, характерні для діатомових та диктіохофітових водоростей. У діатомових водоростей кремнезем утворює панцир у вигляді двостулкової коробки. У диктіохофітових водоростей кремнезем формує систему зовнішніх трубок, що з'єднуються між собою у вигляді кошика. Кремнеземовий кошик вкритий шаром слизу і називається кремнеземовим скелетом.

 

За ядерним апаратом водорості поділяються на дві групи: прокаріотичні та евкаріотичні. Ядерний апарат прокаріотичних водоростей представлений однією молекулою ДНК, що замкнена у кільце, прикріплена до плазмалеми і не оточена ядерною оболонкою. Ця ДНК, яку називають нуклеоїдом, не пов'язана з білками-гістонами, і є аналогом однієї хромосоми.

Ядерний апарат евкаріотичних водоростей представлений ядром, яке включає ядерну оболонку, хромосоми, ядерце. Головний компонент ядра – це ядерна ДНК, яка має хромосомну організацію – вона пов'язана з білками-гістонами, і утворює мікрофібрили хроматину.

Ядерний апарат класифікують за різними ознаками: за вмістом гістонів, за наявністю морфологічно оформлених хромосом у інтерфазному ядрі, за здатністю ядерець до поділу, за особливостями організації зовнішньої мембрани ядерної оболонки, за поведінкою ядерної оболонки під час мітозу, та ін.

За вмістом гістонів ядра водоростей поділяють на типово евкаріотичні та динокаріонтичні. У абсолютної більшості водоростей співвідношення "ядерна ДНК: гістони" становить приблизно 1: 1. Проте, у більшості динофітових водоростей вміст гістонів дуже низький, і співвідношення "ядерна ДНК: гістони" становить в середньому 1: 0.04. Ядра з таким низьким вмістом гістонів називають динокаріонами. Цікаво, що до 90-х років ХХ ст. в ядрах такого типу гістони виявити не вдавалось, і цей тип ядра вважали перехідним між ядерним апаратом прокаріот та справжнім евкаріотичним ядром, що відображено у застарілій назві такого ядра – мезокаріотне.

За наявністю морфологічно оформлених інтерфазних хромосом ядра поділяють на типово евкаріотичні (притаманні більшості евкаріот) та ті, у яких хромосоми перебувають у надспіралізованому стані протягом всього клітинного циклу, включаючи інтерфазу. Останній тип ядер характерний для відділів Euglenophyta, Dinophyta та Cryptophyta.

Ядерця зазвичай спостерігаються в інтерфазному ядрі і зникають перед початком мітозу або мейозу. Проте, у евгленофітових водоростей ядерце перед початком поділу ядра ділиться, і дочірні ядерця надалі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Таке ядерце називають ендосомою. Здатність ядерця до поділу виявлена також у частини зелених водоростей, що належать до порядку зигнематальних.

Ядерна оболонка. Зовнішня мембрана ядра в деяких відділах (гаптофітові, червоні водорості) може утворювати випини у бік цитоплазми, які морфологічно схожі з каналами ендоплазматичної сітки – т.зв. перинуклеарний ендоплазматичний ретикулюм. Інколи канали перинуклеарного ретикулюму переходять у канали ендоплазматичної сітки.

У більшості водоростей з вторинно симбіотичними пластидами зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню, четверту мембрану оболонки хлоропласту – хлоропластну ендоплазматичну сітку. В цьому випадку ядро та пластида утворюють єдине структурне ціле.

За поведінкою ядерної оболонки під час мітозу останній поділяють на відкритий, закритий та напіввідкритий. У більшості евкаріот ядерна оболонка у профазі руйнується, і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Мітоз з таким типом поведінки ядерної оболонки називають відкритим. Проте, у частини водоростей оболонка при поділі ядра залишається інтактною. Тоді мітоз називають закритим. У деяких водоростей оболонка при поділі ядра руйнується лише на полюсах ядра, і через отвори в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу. Мітоз з частковим руйнуванням ядерної оболонки називають напіввідкритим.

 

Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм) у водоростей різних відділів не має принципових відмінностей. Деякі особливі модифікації цієї структури відмічені у гаптофітових, у яких периферичні канали ендоплазматичної сітки утворюють велику сплощену цистерну, що підстилає плазмалему, і, таким чином, є одним з компонентів клітинного покриву та особливої джгутикоподібної структури – гаптонеми. Ендоплазматична сітка здатна переходити у канали перинуклеарного ретикулюму, а також структурно поєднуватися з комплексом Гольджі.

У всіх евкаріотичних водоростей в клітинах наявний один або кілька комплексів Гольджі, зазвичай розташованих поблизу ядра. У рафідофітових водоростей комплекс Гольджі дуже великий, тісно прилягає до ядерної оболонки, може бути помітним в оптичний мікроскоп і отримав назву супрануклеарного апарату.

У водоростей, здатних до фаготрофного типу живлення, в цитоплазмі можуть спостерігатися травні вакуолі. Травні вакуолі особливо характерні для первинно гетеротрофних водоростей з відділів Euglenophyta та Dinophyta, а також для деяких хлорарахніофітових, рафідофітових, золотистих та криптофітових водоростей, здатних до міксотрофного або облігатно гетеротрофного живлення.

До одномембранних нуклеоцитоплазматичних органел належать також лізосоми. Подібно до травних вакуолей, лізосоми містять комплекс гідролітичних ферментів і приймають участь у процесах внутрішньоклітинного травлення.

Майже в усіх відділах водоростей виявлені представники, що містять одномембранні пухирці з електронно-щільним вмістом, що отримали назву мікротільця, або пероксисоми. Встановлено, що пероксисоми містять фермент пероксидазу, що розкладає перекис водню на кисень та воду, і, таким чином, відіграє важливу роль у світловій фазі фотосинтезу.

У водоростей, вкритих клітинними оболонками, у цитоплазмі часто можна спостерігати вакуолі з клітинним соком. Ці вакуолі відмежовуються від цитоплазми звичайною фосфоліпідною мембраною, яку називають тонопласт. Вакуолі з клітинним соком містять воду, органічні кислоти та амінокислоти, мінеральні речовини, і відіграють важливу роль у регуляції осмотичного тиску в клітині та акумулюють ряд продуктів метаболізму клітини. Вакуолі з клітинним соком особливо характерні для багатоклітинних водоростей з відділів бурих, червоних та зелених, а також для деяких одноклітинних, зокрема – діатомових водоростей.

У більшості прісноводних водоростей-джгутиконосців, а також у деяких нерухомих представників, осморегуляторну функцію виконують скоротливі (пульсуючі) вакуолі, які виводять назовні надлишкову воду, що постійно надходить у клітину. Скоротливі вакуолі у більшості водоростей парні, розташовуються на передньому кінці клітини, і виплескують зайву воду безпосередньо в оточуюче середовище. У евгленофітових та рафідофітових водоростей скоротливі вакуолі численні, розміщуються на дні глотки; по мірі заповнення водою дрібні вакуолі зливаються в одну велику, що виплескує свій вміст у глотку. Далі вода виводиться назовні через глотковий канал. У динофітових водоростей функції скоротливих вакуолей виконують системи великих розгалужених інвагінацій плазмалеми, що отримали назву пузул. Пузули не здатні до пульсації, відкриваються назовні вузьким каналом. Вода, що надходить в пузули з клітини, виводиться через канал назовні пасивно.

 

Система мікротрубочкових органел та структур. Головним структурним елементомцієї системи є мікротрубочки, що побудовані із субодиниць білку тубуліну. Мікротрубочки мають здатність подовжуватись за рахунок приєднання молекул альфа- та бета-тубуліну, або розбиратися шляхом відщеплення цих мономерів. Як наслідок, мікротрубочкові системи в клітині є утворами вельми динамічними. Мікротрубочки є основою джгутикового апарату та його похідних – центріолей, з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу, мікротрубочки також складають каркас цитоскелету.

Джгутиковий апарат. У водоростей, подібно до інших евкаріот, джгутиковий апарат включає джгутики, їх базальні тіла та систему джгутикових коренів. Джгутик утворений зовнішнім випином плазмалеми, в якому розташовуються дев'ять периферичних пар мікротрубочок та дві поодинокі центральні мікротрубочки. Таке розміщення мікротрубочок описується формулою "9+2", а сама мікротрубочкова частина джгутика називається аксонемою. Будова джгутикової аксонеми за типом "9+2" вважається універсальною для всіх евкаріот. Проте, у водоростей відомі деякі модифікації цього плану будови. Зокрема, у чоловічих гамет діатомових водоростей відсутня центральна пара мікротрубочок (формула "9+0"), а у багатьох динофітових водоростей периферична частина аксонеми містить не дуплети, а триплети мікротрубочок.

Поверхня джгутика може бути гладенькою або нести на собі субмікроскопічні волоски – мастигонеми, чи субмікроскопічні лусочки. Якщо мастигонеми на джгутику розташовані по всій поверхні, то такий джгутик називають пірчастим, якщо вони розташовуються однобічно – гребінчастим. Мастигонеми у водоростей досить різноманітні, та у загальному вигляді поділяються на прості, двочленні та тричленні. Прості та двочленні мастигонеми синтезуються переважно на плазмалемі джгутика та/або в пухирцях комплексу Гольджі. Тричленні мастигонеми – ретронеми, утворюються внаслідок багатоступінчатого процесу синтезу та збірки окремих частин, в яких приймають участь ядерна оболонка, хлоропластна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі та плазмалема.

При основі джгутика знаходиться перехідна зона, за якою розташовується базальне тіло джгутика. В перехідній зоні центральні мікротрубочки зникають, і у представників різних відділів можуть з'являтися додаткові структури – спіралі (у Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Dictyochophyta), диски (Dinophyta, Cryptophyta), перехідні кільця (Dinophyta, Haptophyta), зірчаста структура (Chlorophyta). Будова перехідної зони джгутика вважається важливою таксономічною ознакою на рівні відділу.

Базальні тіла джгутиків утворені периферичними мікротрубочками аксонеми, де до кожного дуплету додається ще одна мікротрубочка (формула "3(9) + 0"). Відхилення від цього плану будови мають лише базальні тіла чоловічих гамет діатомових водоростей, у яких базальні тіла складаються не з дев'яти триплетів, а з дев'яти дуплетів мікротрубочок.

До базальних тіл приєднані джгутикові корені, за допомогою яких джгутики закріплюються у клітині, та які поєднують із джгутиковим апаратом інші органели. До системи джгутикових коренів входять мікротрубочкові та мікрофібрилярні корені. Мікрофібрилярні корені побудовані переважно або з білку актину (такі корені під електронним мікроскопом виглядають гладенькими), або зі скоротливого білку центрину (такі корені виглядають як поперечно-смугасті). Центринові поперечно-смугасті корені часто з'єднують базальні тіла джгутиків з ядром, і в цьому випадку називаються ризопластами.

Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідношеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів, у кількості мікротрубочок, що входять до складу мікротубулярних коренів, у наявності на джгутикових коренях додаткових структур (наприклад, т.зв. багатошарової структури), в розташуванні коренів (зокрема, в тому, з якими органелами асоціюється нижня частина кожного кореня).

У частини водоростей із джгутиковим апаратом пов'язані фоторецепторні системи. Зокрема, у евгленофітови