Відділ зигомікотові гриби – Zygomycota

 

Справжні гриби, для яких характерні вегетативні тіла у вигляді несептованого, рідше септованого міцелію. Ядра у вегетативних клітинах гаплоїдні. Статевий процес – зигогамія, статеве спорошення – спорангій зі спрангіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

Відділ нараховує біля 1100 видів та майже 200 родів. Зигомікотові – це переважно сапротрофи, що розвиваються на різноманітних субстратах. Рідше паразитують на різних організмах або вступають із ними у симбіоз. Частина зигомікотових представлена хижими грибами.

 

Біохімічні особливості та живлення. З а комплексом біохімічних ознак зигомікотові є справжніми грибами. Зокрема, вони синтезують лізин грибним шляхом - через α-аміноадипінову кислоту. Синтез триптофану відбувається за допомогою четвертої групи ферментів, подібно до деяких базидіомікотових грибів. Кінцевим продуктом метаболізму є сечовина, а запасною поживною речовиною - глікоген.

Живлення зигомікотових виключно абсорбційне, причому як джерело вуглецю та азоту використовується широкий спектр органічних сполук.

На відміну від інших відділів справжніх грибів, зигомікотові не синтезують сидерамінів, а у серед поліолів, які продукують види цього відділу, маніт не виявляється взагалі або утворюються лише у слідових кількостях.

Гормоном, який індукує статевий процес - зигогамію - у зигомікотових є триспорова кислота, яка не виявлена у інших справжніх грибів. З іншого боку, у зигомікотових не знайдені мікоспоріни – гормони, що ініціюють утворення органів спороношення, хоча в інших відділах справжніх грибів вони є.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви зигомікотових найчастіше представлені хітин-хітозановими оболонками, хоча у одного з порядків (Zoopagales) оболонки хітин-глюканові. Міцелій або несептований, або поділений септами на окремі клітини. В останньому випадку септи можуть бути мікропоровими, хоча частіше вони доліпорові (або відкриті, або з електронно-щільною пробкою, проте завжди без пареносом).

Ядро евкаріотичне. Центріолі на всіх стадіях клітинного циклу відсутні. Мітоз закритий. Його цікавою особливістю є поява у метафазі на ядерній оболонці дископодібної структури. Ядерце зберігається майже на всіх стадіях каріокінезу, і дезінтегрується лише у телофазі.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі, як і у всіх справжніх грибів, відсутній. В клітинах наявні літичні везикули та хітосоми, які концентруються на верхівках вегетативних гіф і обумовлюють їх апікальний ріст. Крім того, в цитоплазмі виявляються мікротільця, а також є відомості щодо наявності ломасом.

Джгутикові стадії у зигомікотових повністю відсутні.

Вегетативне тіло найчастіше представлене розгалуженим багатоядерним несептованим міцелієм. При старінні у такому міцелії можуть утворюватись септи. У деяких зигомікотових міцелій септований, причому клітини є одноядерними.

Гіфи міцелію можуть бути функціонально та морфологічно диференційованим, наприклад - на темно забарвлені повітряні гіфи - столони, на системи ризоїдів, на спорангієносці, ловчі гіфи хижих грибів та ін.

 

Розмноження. Нестатеверозмноження здійснюється як вегетативним шляхом внаслідок фрагметації міцелію, так і за допомогою ендогенних спор, що утворюються в спорангіях - спорангіоспор.

Статевий процес – зигогамія. Він здійснюється шляхом копуляція двох багатоядерних клітин, що утворюються на верхівках гіф. В результаті статевого процесу розвивається товстостінна зигота з багатьма диплоїдними ядрами - зигоспора. Після періоду спокою і редукційного поділу ядер вона проростає у спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами.

 

Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією, без зміни поколінь та без дикаріонтичних стадій.

 

Екологічні особливості. Зигомікотові гриби є сапротрофами або паразитами рослин, тварин та грибів. Деякі з них утворюють мікоризу з трав'янистими рослинами. Серед зигомікотових грибів є ендо- та екзосимбіонти членистоногих, а також хижі гриби, що уловлюють грунтових безхребетних (амеб, нематод, кліщів) за допомогою спеціальних ловчих гіф.

 

Система відділу. Відділ включає один клас – зигоміцети (Zygomycetes). Крім того, до зигомікотових як групу з нез'ясованим місцем у системі відносять т.зв. трихоміцетів, яких часто розглядають як формальний клас Trichomycetes.

 

Клас Зигоміцети - Zygomycetes

 

Об'єднує зигомікотові гриби, у яких наявний статевий процес зигогамія. Цей клас різні автори поділяють на 7-10 порядків, серед яких найпоширенішими є три - Mucorales, Enthomophtorales та Zoopagales. В основу поділу на порядки покладено, в першу чергу, тип нестатевого спороношення, будова повітряних гіф, наявність чи відсутність септ та їх ультраструктура, морфологія зигоспор, а також екологічні особливості.

Порядок Мукоральні – Mucorales

Представники порядку мають ценоцитний міцелій. Органи безстатевого розмноження – багатоспорові або декілька спорові спорангії (спорангіолі). Переважно сапротрофи (зустрічаються в грунті, на рослинних залишках), деякі паразитують на мукорових та інших грибах, деякі викликають мікози тварин та людини. Найпоширенішим родом порядку є Rhizopus.

Рід ризопус – Rhizopus (рис. 39). Деякі види цього роду викликають гниття плодів, овочей та хлібопродуктів при їх зберіганні. Вони утворюють плісень темно-сірого кольору. Спорангієносці ризопуса утворюються пучечком на видозмінених частинах міцелію – столонах, які розповсюджуються над поверхньою субстрату. В місцях, де столони стикаються з субстратом, утворюються розетки спорангієносців, які піднімаються над поверхньою субстрату та розгалужені ризоїди, які занурюються у субстрат. Зрілі спорангіїї мають чорний колір від спорової маси, яка просвічується крізь оболонку спорангія. В народі гриби цього роду відомі під збірною назвою "чорна плісень". Деякі представники роду Rhizopu s мають високу ферментативну активність, або здатні утворювати різноманітні органічні кислоти, завдяки чому мають практичне застосування.

Спорідненими родами є мукор (Mucor) та пілоболус (Pilobolus). Представники роду мукор, на відміну від ризопуса, не утворюють столони, а їхні спорангієносці розвиваються на розгалуженому міцелії вегетативного тіла. Види роду пілоболус є копрофілами і розвиваються на навозі травоядних тварин. Спорагієносці цих грибів здатні відстрілювати спорангії на значну відстань.

Порядок Ентомофторальні – Enthomophthorales

Порядок об'єднує вузькоспеціалізовану групу облігатних паразитів членистоногих, для яких характерне активне звільнення спор (конідій) безстатевого розмноження, які утворюються екзогенно. Типовим представником порядку є рід Entomophthora.

Рід ентомофтора – Entomophthora. Найбільш відомий вид цього роду – Е. muscae (е. мушина). Цей паразитичний гриб викликає хворобу кімнатних мух, яка має назву "осінньої або сонної хвороби мух". Зараження комах відбувається конідіями, які, потрапивши на муху, проростають в септовану гіфу. В жировому тілі мухи гіфа розпадається на багатоядерні клітини неправильної форми – гіфенні тільця. Кількість цих тілець збільшується в результаті їхнього поділу або брунькування, з током крові вони розносяться по всьому тілу комахи. Через декілька днів після зараження комаха гине, а на ній з’являються булавовидні конідієносці, які виходять через дихальні отвори та тонкі місця хітинового покриву. На конідієносцях утворюються кульовидні конідії, оточені шаром слизу, які відстрілюються на 1-2 сантиметра, утворюючи борошнистий наліт біля мухи, який добре помітний на віконному склі. Якщо конідія не потрапила на муху, то вона може проростати новим конідієносцем з конідією, але меньшого розміру ніж попередня, яка також відстрілюється. Так може відбуватися декілька разів.