Відділ Бурі водорості – Phaeophyta

 

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, до складу якої входять альгінати. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції – ламінарин.

Відділ нараховує біля 260 родів, представлених приблизно 2000 видів. Всі представники цього відділу є багатоклітинними, перважно – макроскопічними водоростями, і поширені майже виключно в морях. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн. років, а їх вірогідні рештки – біля 570 млн. років.

 

Біохімічні особливості. Бурі водорості мають хлорофіли а та с, - та -каротини, та дві основні групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли жовтої пігментної групи – фукоксантин, діатоксантин, діадіноксантин, та, по-друге, ксантофіли лютеїнового ряду – віолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолаксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, надаючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення.

Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія, рідше – багатоатомні спирти (наприклад, манніт). Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені двошаровими оболонками. Зовнішній шар складається з пектинових речовин та розчинних солей альгінової кислоти (переважно – альгінату натрію). Внутрішній шар має фібрилярну структуру, і його основою є мікрофібрили целюлози та нерозчинний альгінат кальцію.

Ядро типово евкаріотичне. Як і у переважної більшості водоростей-страменопілів, зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у хлоропластну ендоплазматичну сітку. Біля ядерної оболонки розташовуються кілька комплексів Гольджі та дві центріолі. Останні при каріокінезі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Мітоз напівзакритий. При утворенні зооспор, на заключних стадіях цитокінезу у деяких видів центріолі мігрують до поверхні дочірніх клітин і перетворюються на базальні тіла джгутиків.

Хлоропласти бурих водоростей дрібні, численні, вкриті чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, що переходить у ядерну оболонку, а дві внутрішні є власне оболонкою хлоропласту. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами є перипластидний простір. Тилакоїди розміщуються переважно по три, на периферії знаходиться оперезуюча ламела. У багатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд. Хлоропластна ДНК організована у кільцеподібно замкнений нуклеоїд, що розташовується під оперезуючою ламелою. У монадних клітин в стромі хлоропласту розташовується також стигма. Її положення зкоординовано із положенням парабазального тіла, розташованого при основі гладенького джгутика.

Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном, внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами, що мають два джгутики нерівної довжини, розташовані на черевному боці клітини. Довший джгутик пірчастий і вкритий ретронемами. Коротший джгутик гладенький. У сперматозоїдів бурих водоростей на передньому кінці клітини є складчаста структура – хоботок, за допомогою якого відбувається дихання та пошук яйцеклітини.

Типи морфологічних структур та будова талому. В межах відділу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла. Всі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Sargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення є ризоїди або дископодібні підошви.

Таломи нитчастих представників переважно утворені системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають або одноосьову, або багатоосьову будову.

Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тканинною будовою. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин – кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, що виконують провідну та запасаючу функції.

У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристодермою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма – це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні, і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками.

Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст), групи верхівкових клітин (апікальної меристеми), лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно – шляхом поділу групи клітин, що розташовуються субапікально – між верхівковими волосками та основною частиною "простого" тканинного талому. Тип наростання талому є однією з систематичних ознак на рівні порядків.

 

Розмноження та життєві цикли. Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів, вивідковими бруньками, зооспорами та тетраспорами.

Нестатеве розмноження за допомогою зооспор властиве переважній більшості бурих водоростей. Зооспорангії бурих водоростей можуть бути одногніздні або багатогніздні. Одногніздний спорангій являє собою збільшену за розмірами клітину, вміст якої після серії поділів ядра розпадається на велику кількість зооспор. Перший поділ ядра звичайно редукційний, і тому зооспори, що утворюються в одногніздних спорангіях мають гаплоїдний набір хромосом. Багатогніздні спорангії утворюються з великої клітини, в якій перед формуванням спор протопласт розділяється тонкими клітинними перегородками на багато одноядерних камер (гнізд). У кожному гнізді утворюється одна зооспора.

Статевий процес – ізо- або оогамія, дуже зрідка зустрічається гетерогамія. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за винятком представників Fucales). У нитчастих форм гаметангії утворюються на особливих бічних гілках, у гетеротрихальних – з клітин асиміляторних ниток, у тканинних – з кори або меристодерми.

У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуванням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь.

При гаплодиплофазному циклі на диплоїдному спорофіті в одногніздних спорангіях відбувається мейоз, і утворюються гаплоїдні зооспори. Вони проростають у гаплоїдні гаметофіти. Після копуляції зигота без періоду спокою розвивається у новий спорофіт. Якщо чергування поколінь гетероморфне, то гаметофіти, як правило, мікроскопічні, а спорофіти макроскопічні.

Представники з диплофазним життєвим циклом не мають зооспор, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес переважно оогамний. Оогонії та антеридії утворюються на спеціальних плодущих гілочках (рецептакулах) в напівзамкнутих порожнинах – скафідіях. Далі сперматозоїди, що утворились в антеридіях чоловічих скафідіїв, виходять назовні. В жіночих скафідіях оболонки оогоніїв розриваються, яйцеклітини потрапляють у порожнину скафідія, і виділяють атрактанти, які приваблюють сперматозоїди. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає, не виходячи за межі скафідія.

 

Система відділу. Відділ включає лише один клас – Phaeophyceae та вісім порядків[3]. Поділ на порядки проводиться за такими ознаками, як наявність та будова піреноїду, особливості розмноження, наявність зооспор, тип статевого процесу, життєвий цикл. Нижче розглядаються два порядки – Laminariales та Fucales.

 

Порядок Ламінаріальні – Laminariales

Об'єднує водорості, спорофіти яких мають вигляд нерозгалужених шнурів або крупних пластин складної тканинної будови. Як правило, у серцевині є елементи провідної системи. Ріст таломів інтеркалярний. Зміна поколінь гетероморфна, правильна, статевий процес – оогамія. Гаметофіти мікроскопічні, звичайно у вигляді коротких однорядних розгалужених ниток.

Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відношенні, оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей, які використовуються людиною.

Найбільш відомий представник порядку – Laminaria, або морська капуста.

 

Рід ламінарія, або морська капуста – Laminaria (рис. 27, 28). Дорослі спорофіти ламінарії сягають 3-4 м завдовжки і складаються з пластини, "стебла" та розгалуженої системи ризоїдів, за допомогою яких водорість прикріплюється до підводних кам'янистих субстратів. На межі переходу пластини у "стебло" розташовуються меристемні клітини, за рахунок поділу яких відбувається інтеркалярний ріст талому.

Меристема ламінарій активна у холодні пори року, і ріст спорофіту відбувається з січня по квітень-травень у помірних широтах, з лютого по червень-серпень у високих широтах. Поділ клітин меристеми індукується короткою тривалістю світлової фази доби. Це явище отримало назву фотоперіодичного відгуку. У напрямку до верхівки талому інтеркалярна меристема відчленовує клітини, що надалі диференціюються у тканини пластини, у протилежному напрямку – клітини тканин "стебла". Наприкінці вегетаційного сезону пластина звичайно відмирає, і знову відростає у наступному році. "Стебло" та ризоїди у ламінарії є багаторічними.

Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Зооспорангії одногніздні, утворюються восени щільними групами (сорусами) з клітин кори стебла. Соруси забарвлені у темніший колір, порівняно із стерильною частиною пластини. У кожному спорангії після редукційного поділу утворюється 32 дводжгутикові зооспори. Зооспори вибухоподібно виштовхуються з пластини у зовнішнє середовище у слизовому міхурі, який утворений переважно альгіновою кислотою. Потім слизовий міхур розчиняється і зооспори переходять у стан активного руху. Через кілька хвилин вони осідають на субстрат і втрачають джгутики. Половина зооспор з одного спорангію проростає у чоловічі, а половина – у жіночі гаметофіти.

Чоловічі гаметофіти складаються з кількох десятків клітин, що утворюють коротку, рясно розгалужену нитку. Термінальні клітини бічних гілочок нитки перетворюються на антеридії, в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду.

Жіночі гаметофіти складаються лише з кількох клітин. Будь-яка клітина гаметофіту може розвинутись в оогоній. В ньому утворюється одна яйцеклітина, яка через розрив оболонки оогонію виходить назовні і виділяє феромон ламоксирен, що приваблює сперматозоїди. Після копуляції утворюється зигота, яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт.

Ламінарія – відома їстівна водорість. До середини 70-х років XX ст. її збирали за допомогою драг та спеціальних тралів. Наразі більшість ламінарії, яка використовується людиною, є об'єктом аквакультури і вирощується на спеціальних морських фермах.

 

Рис. 27. Деякі види роду Laminaria: А – Laminaria saccharina; Б – L. digitata; В – L. hyperborea

 

Рис. 28. Laminaria: А – поперечний зріз пластини; Б – сорус зооспорангіїв на поверхні меристодерми; В – схема життєвого циклу. 1 – меристодерма; 2 – кора; 3 – проміжна тканина; 4 - серцевина; 5 – зооспорангій; 6 – захисні видовжені клітини – парафізи

 

Рід макроцистіс – Macrocystis. Вздовж узбережжя Америки домінантом багатьох морських фітоценозів є близький до ламінарії рід Macrocystis. Довжина таломів цієї водорості складає до 60 м. Довге тонке стебло під кутом підіймається зі дна до поверхні і несе подвійний ряд довгих (до 1-2 м) "листових" пластин. При основі кожної пластини знаходиться повітряний міхур.

 

Порядок Фукусові – Fucales

Представники порядку мають складну тканинну будову, переважно оогамний (як виняток – гетерогамний) статевий процес, диплофазний життєвий цикл без зміни поколінь. У фукальних статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини, що отримали назву скафідіїв або концептакулів. Нестатевого розмноження у представників порядку немає. Фукальні водорості поширені як у холодних, так і у теплих морях, і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі.

Характерні представники порядку – роди Fucus, Sargassum, Cystoseira.

 

Рід фукус – Fucus (рис. 29). У холодних північних морях (наприклад, Білому, Баренцевому, Охотському) дно, що оголюється під час відпливів, часто вкрите суцільним килимом таломів Fucus. Його таломи великі (30-70 см заввишки), складаються з дископодібної прикріплювальної підошви, циліндричного стебельця та дихотомічно розгалужених пластин, що розширюються до верхівки. Стебельце у пластинах переходить у центральне ребро. Фотосинтез здійснюють переважно клітини пластин. Стебельце та центральне ребро виконують опірну та провідну функції. Поблизу верхівки у більшості видів роду є добре помітні здуття, виповнені повітрям – повітряні міхури. Завдяки їм водорість знаходиться у воді у вертикальному положенні.

Ріст таломів відбувається внаслідок поділу апікальної клітини, що відчленовує від себе клітини субапікальної меристеми. Останні надалі дають початок всім іншим тканинам.

Статеві органи розвиваються на особливих плодущих гілочках – рецептакулах. Ці гілочки, порівняно зі стерильною частиною пластин, потовщені та мають шерехату поверхню. Шерехатість обумовлена наявністю в рецептакулах великих (до 1-3 мм у діаметрі) порожнин – скафідіїв, в яких розвиваються жіночі та чоловічі статеві органи.

Скафідії виповнені слизом, іх внутрішня поверхня вкрита шаром вистилаючих клітин, що дають початок коротким стерильним ниткам, та ініціальним репродуктивним клітинам, з яких утворюються антеридії та оогонії. Скафідії у фукуса двостатеві або роздільностатеві.

Коли ініціальна репродуктивна клітина починає розвиватися у статевий орган, її ядро мейотично ділиться. Далі гаплоїдні клітини діляться мітотично і диференціюються або в оогонії, або в антеридії. Оогонії еліпсоїдні, мають коротку одноклітинну ніжку та вісім яйцеклітин. Антеридії утворюються з верхівкових клітин коротких, рясно розгалужених антеридіальних ниток, що являють собою видозмінені парафізи. У кожному антеридії утворюється 64 дводжгутикових сперматозоїди.

Перед заплідненням антеридії та оогонії через отвір скафідія звичайно виштовхуються слизом у зовнішнє середовище. Далі оболонки антеридіїв та оогоніїв розпливаються, звільняючи гамети. Яйцеклітини виділяють феромон фукосератин, завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. Після запліднення зигота без періоду спокою починає проростати у новий талом.

Процес розвитку антеридіїв та оогоніїв у представників Fucales різні автори інтерпретують по різному. Так, за класичними поглядами (Kylin, 1940; Fritsch, 1945) статеві органи у цих водоростей утворюються внаслідок звичайної гаметичної редукції спеціалізованих клітин талому, і тому життєвий цикл є диплофазним та відбувається без зміни поколінь. На думку інших дослідників (Strasburger, 1906; van den Hoek, Mann, Jahns, 1995), ініціальні клітини, з яких утворюються статеві органи, є гомологами одногніздних спорангіїв, а самі оогонії та антеридіальні нитки – мікроскопічними гаплоїдними гаметофітами. Тому життєвий цикл фукальних гаплодиплофазний, зі споричною редукцією та правильною гетероморфною зміною поколінь. Цікаву гіпотезу висловив Ю.Е.Петров (1986). На його думку, весь шар вистилаючих клітин скафідіїв є видозміненим диплоїдним гаметофітом, і тому життєвий цикл слід розглядати як диплофазний, з гаметичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь.[4]

 

Рис. 29. Fucus: А – загальний вигляд талому; Б – розріз через жіночий скафідій; В – розріз через чоловічий скафідій. 1 – рецептакул зі скафідіями; 2 – повітряні міхури; 3 – підошва; 4 – центральне ребро; 5 – парафізи; 6 – оогонії

 

Рід цистозейра – Cystoseira (рис. 30). У Чорному морі, на глибинах 1-4 м, морські "луки" утворюють види роду Cystoseira (переважно C.barbata та C.crinita). Вони складають основу ланки продуцентів у бентосних фітоценозах літоралі. Таломи Cystoseira мають вигляд кущиків з більш-менш циліндричними рясно розгалуженими висхідними гілками та короткими стеблами. Взимку та восени на верхівках гілок утворюються ланцюжки невеличких повітряних міхурів. Невеличкі рецептакули також розташовуються апікально.

 

Рис. 30. Cystoseira: А, Б – Cystoseira barbata: А – фрагмент талому; Б – верхівка талому зі скафідіями; В – Cystoseira crinita (верхівка талому зі скафідіями)

 

Рід саргас – Sargassum. У літоральній зоні Атлантичного та Тихоокеанського узбереж домінуючою водорістю є Sargassum. Окремі види цього роду, що мешкають у відкритих акваторіях Атлантики, на відміну від інших бурих водоростей, здатні розмножуватися у неприкріпленому стані і утворюють т.зв. Саргасове море. Таломи Sargassum кущисті, і диференційовані на підошву, стебло та основні гілки. Рецептакули та повітряні міхури у саргасу розвиваються на коротких гілочках, у пазухах основних гілок.