Основні систематичні ознаки грибів різних відділів

Біохімічні ознаки

До комплексу провідних біохімічних ознак відділів грибів належать, в першу чергу, шляхи біосинтезу амінокислоти лізину, а також способи синтезу триптофану, здатність до синтезу сидерамінів, склад продуктів асиміляції.

Біосинтез лізину. Ця амінокислота належить до незамінних, багатоклітинними тваринами не синтезується. В евкаріотичному світі відомо два основних шляхи біосинтезу лізину: через α-аміноадипінову кислоту (т.зв. ААА-шлях) та через диамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях).

Лізин за ААА-шляхом синтезується з ацетилкофермента А та α-кетоглутарової кислоти. Вони утворюють α-аміноадипінову кислоту, що надалі перетворюється на лізин. Цей шлях також називають грибним шляхом біосинтезу, оскільки за ним лізин синтезується у справжніх грибів (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota), хоча цей шлях біосинтезу притаманний також евгленофітовим водоростям.

Синтез за ДАП-шляхом відбувається з аспартата та пірувата через диамінопімелінову кислоту. Цей шлях біосинтезу називають також рослинним, оскільки саме за ним відбувається біосинтез лізину у всіх евкаріотичних водоростей (крім евгленофітових) та вищих рослин, а також у псевдогрибів з відділів Oomycota та Hyphochytriomycota.

Для частини грибів лізин є незамінною амінокислотою, яку організм сам не здатний синтезувати. Зокрема, це спостерігається у псевдогрибів з Labyrintulomycota.

Біосинтез триптофану. У грибів ця амінокислота внаслідок роботи специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п'ять таких груп ферментів. Перші чотири групи притаманні грибам – платикристатам, п'ята група – оомікотовим грибам. Ферментні компекси першої групи виявлено у плазмодіофоромікотових, хітридіомікотових та аскомікотових грибів. Друга група – у шапинкових базидіомікотових грибів. Третя група характерна для дріжжеподібних аскомікотових, а четверта – для зигомікотових та базидіомікотових грибів (крім шапинкових).

Утворення сидерамінів. Сидерамінами називають складні органічні сполуки, які транспортують у клітину залізо. Сидераміни синтезують всі справжні гриби, крім зигомікотових. Далі молекули цих речовин виділяються у зовнішне середовище, зв'язуються з іонами заліза, і знов поглинаються клітиною гриба. У псевдогрибів (зокрема, оомікотових) сидераміни не утворюються, і поглинання іонів заліза здійснюється іншими способами.

Продукти асиміляції. Основними продуктами асиміляції майже в усіх грибів є b‑1,4-глюкани, представлені тваринним глікогеном. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є близький до парамілону b-1,3-глюкан або b-1,6-глюкан. У оомікотових грибів основний продукт асиміляції - це також b-1,3-глюкан, який, проте, близький до ламінарину та хризоламінарину, і має назву міколамінарин. Найпоширенішим додатковим асимілятом виступає олія, яка запасається в великих кількостях переважно у спорах та старіючих клітинах.

 

Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням

Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте поглинання органічних речовин у них може здійснюватись двома шляхами - осмотрофно та фаготрофно.

При осмотрофному живленні організм або його окремі клітини (наприклад, клітини трофічних гіф - гаусторій) поглинають розчинену органічна речовину шляхом абсорбції, без утворюення травних вакуолей. Зазвичай абсорбуються низькомолекулярні органічні речовини, які утворюються при розщеплення високомолекулярних сполук різноманітними гідролітичними екзоферментами. Грибні екзоферменти здатні розкладати до мономерів такі біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, білки, нуклеїнові кислоти тощо.

При фаготрофному живленні органічна речовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій, і надалі перетравлюється або у травних вакуолях, або в лізосомах. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам, тоді як фаготрофний - лише міксомікотовим слизовикам.

Цитологічні ознаки

 

До комплексу провідних цитологічних ознак, за якими гриби відрізняються на рівні відділів, належать: тип клітинних покривів, особливості організації ядерного апарату, тип мітохондріального апарату, наявність та будова джгутикових стадій.

Клітинні покриви. У справжніх грибів та грибоподібних організмів клітини можуть бути: а) голими; б) вкритими ектоплазматичним ретикулюмом; в) мати клітинну оболонку.

Голі клітини, які вкриті лише плазмалемою, зазвичай здатні до амебоїдного руху та фаготрофного живлення. Відсутність клітинних покривів характерна для вегетативних тіл акразіомікотових, міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків та для частини справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. Голі клітини мають також зооспори псевдогрибів та справжніх грибів.

У плазмодіофоромікотвих слизовиків вегетативне тіло, представлене багатоядерним плазмодієм, перед початком утворення спор вкривається тонкою оболонкою нез'ясованої хімічної природи, розташованою назовні від плазмалеми. Цей покрив помітний лише при електронній мікроскопії. Плазмодії плазмоділофоромікотових, хоча і є голими, не здатні до фаготрофного живлення і не утворюють псевдоподій.

У лабіринтуломікотових псевдогрибів над плазмалемою розташовується ектоплазматичний ретикулюм. Він являє собою додатковий зовнішній одномембранний покрив, що утворює численні довгі тонкі випини, які анастомозують між собою та з ектоплазматичним ретикулюмом інших клітин, утворюючи складну сітчасту структуру. Простір між мембраною ектоплазматичного ретикулюму та плазмалемою виповнений однорідним аморфним матриксом. Мембрани ектоплазматичного ретикулюму продукуються особливими одномембранними органелами - ботросомами (сагеногеносомами). Крім того, на поверхні клітин лабіринтуломікотових виявлені субмікроскопічні лусочки, які утворюються у везикулах, похідних від комплексу Гольджі.

Найпоширенішим типом клітинних покривів, який притаманний більшості псевдогрибів та справжніх грибів, є клітинна оболонка. У грибів вона здійснює не лише захисну, але й ряд інших важливих функцій, зокрема, є місцем локалізації гідролітичних екзоферментів, бере участь в абсорбції поживних речовин із субстрату, в морфогенетичних та ростових процесах, надає форму клітинам грибних гіф та органам розмноження. Зовні клітинна оболонка може бути вкрита шаром слизу, який утворює капсулу.

Основу клітинної оболонки складають мікрофібрилярні скелетні компоненти - хітин або целюлоза. Над ними розташовується зовнішній аморфний матрикс, утворений глюканами, хітозаном або маннаном. З мікрофібрилярними та аморфними компонентами пов'язані різні білки та ліпіди, а також пігменти (меланіни, хінони), розчинні цукри, амінокислоти, різноманітні іони та солі.

В межах конкретних відділів грибів хімічний склад оболонки вважається консервативною ознакою високої таксономічної ваги. Зокрема, скелетним компонентом оболонок псевдогрибів є целюлоза, а справжніх грибів - хітин. Структурні компоненти аморфного матриксу у різних відділах кожної з цих груп різні.

Загалом за хімічним складом мікрофібрилярного та аморфного компонентів оболонки грибів поділяють на целюлозно-глюканові (Oomycota), целюлозно-хітинові (Hyphochytriomycota), хітин-глюканові (Chytridiomycota, Basidiomycota), хітин-глюканові, інколи - з мананами (Ascomycota) та хітин-хітозанові (Zygomycota). Проте відомо також ряд виключень з правила сталості типу клітинної оболонки в межах відділу. Зокрема, у дріжжів, які належать до аскомікотових грибів, в оболонках може бути відсутній хітин, а у представників порядку моноблефаридальних з відділу хітридіомікотових виявлено целюлозу.

У слизовиків, вегетативні стадії яких позбавлені клітинних покривів, оболонками вкриті спори. Зокрема, у спор слизовиків з Myxomycota та представників порядку Acrasiales з Acrasiomycota основу оболонки складає целюлоза, а у слизовиків з Plasmodiophoromycota - хітин.

Ядерний апарат. Ядро грибів має типову евкаріотичну будову - воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або рідше - кілька ядерець; ядерна ДНК пов'язана з гістонами і має хромосомну організацію.

Різноманітність ядерного апарату у грибів різних відділів проявляється, в першу чергу, у кількості ядер в клітині та в особливостях мітозу.

Кількість ядер. Вегетативні тіла грибів можуть бути одно- та багатоклітинними, або мати неклітинну будову. Клітини одно- та багатоклітинних грибів зазвичай або одноядерні або містять два генетично неоднакових ядра, які називають дикаріоном. Дикаріони є асоціацією двох ядер, що утворилися після злиття цитоплазм двох клітин без подальшої каріогамії. Одноядерні та дикаріонтичні клітини характерні для вегетативних стадій лабіринтуломікотових, аскомікотових та базидіомікотових грибів. Крім того, одноядерними є вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових слизовикам, а також спори більшості грибів.

Неклітинний план будови тіла, при якому в одній клітині міститься багато ядер, відомий у ряді відділів слизовиків, псевдогрибів та справжніх грибів. Багатоядерні клітини за ступенем генетичної неоднорідності ядер поділяють на три групи: а) ті, що містять лише генетично однакові ядра; б) ті, що містять багато пар дикаріонів, тобто є полідикаріонтичними; в) ті, що містять багато генетично відмінних ядер, тобто гетерокаріонтичні.

Багатоядерні клітини з генетично однаковими ядрами утворюються тоді, коли багатоядерність виникає внаслідок серії мітозів лише одного вихідного ядра (наприклад, ядра спори). Такі вегетативні клітини мають оомікотові, гіфохітриомікотові, хітридіомікотові, зигомікотові та деякі аскомікотові гриби.

Клітини з багатьма дикаріонами утворюються тоді, коли при статевому процесі після плазмагамії каріогамія одразу не відбувається, а ядра щойно утвореного дикаріону починають синхронно мітотично ділитися. Саме такий тип клітин мають вторинні плазмодії плазмодіофоромікотових слизовиків. Первинні плазмодії представників цього відділу утворюються внаслідок серії послідовних мітозів ядра однієї зооспори, і, таким чином, всі ядра в первинному плазмодії, на відміну від вторинного, є генетично однаковими.

Гетерокаріонтичність характерна для плазмодіїв більшості міксомікотових слизовиків, оскільки багатоядерність у цих організмів розвивається не лише внаслідок багатьох мітозів, але й злиття з цитоплазмами інших (часто багатьох) одно- та багатоядерних особин.

Різноманітність мітозу у грибів простежується, в першу чергу, за наявністю центріолей, поведінкою ядерної оболонки та ядерця.

У акразіомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, всіх псевдогрибів, а також хітридіомікотових грибів мітоз відбувається за участю центріолей. Цікаво, що представники цих відділів в життєвому циклі мають репродуктивні джгутикові стадії. У тих відділах справжніх грибів, де монадні стадії повністю відсутні, а саме - у Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota - відсутні також і центріолі. У слизовиків з Myxomycota центріолі переважно є, але стають центрами організації веретена поділу і приймають участь у мітозі лише при поділі ядра одноядерних клітин - зооспор чи міксамеб; в багатоядерних плазмодіях мітоз відбувається без участі центріолей навіть в тих випадках, коли вони наявні.

Більшість грибів під час мітозу зберігає ядерну оболонку. У акразіомікотових, міксомікотових, оомікотових, зигомікотових та аскомікотових грибів вона залишається інтактною, і мітоз, таким чином, є закритим. Крім того, на зовнішній ядерній мембрані у зигомікотових грибів в метафазі з'являється специфічна дископодібна структура. У плазмодіофоромікотових, лабіринтуломікотових, гіфохітриоміктових та хітридіомікотових біля кожного полюсу веретена в ядерній оболонці утворюється по одній великій перфорації, тобто мітоз є напівзакритим. Відкритий мітоз виявлений лише у міксомікотових слизовиків (на стадії одноядерних міксамеб) та у деяких шапинкових базидіомікотових грибів.

Ядерце у грибів при мітозі демонструє три варіанти поведінки. При першому варіанті воно зникає на початку мітозу і відновлюється після його закінчення (Myxomycota, Labyrintulomycota, Hyphochytriomycota). При другому варіанті ядерце не зникає, і на певній стадії ділиться перешнуровкою: у профазі - у акразіомікотових, у метафазі - в плазмодіофоромікотових, на початку телофази - у оомікотових та більшості видів зигомікотових грибів. У частини видів з Chytridiomycota, Ascomycota та Basidiomycota наявний третій варіант поведінки ядерця: на початку мітозу воно виштовхується з ядра у цитоплазму, де і зберігається до закінчення поділу.

Мітохондріальний апарат. Всі гриби мають мітохондрії типового для евкаріот плану будови - вони оточені двомембранною оболонкою, внутрішня мембрана утворює інвагінації – кристи. Матрикс мітохондрій містить мітохондріальну ДНК, прокаріотичні рибосоми з коефіцієнтом седиментації 70S, комплекс різноманітних ферментів, більшість з яких забезпечує процес дихання.

Різноманітність організації мітохондріального апарату, як і у водоростей, простежується, в першу чергу, за морфологією крист. Зокрема, акразіомікотові слизовики, подібно до евгленофітових водоростей, мають кристи трьох типів - дископодібні, трубчасті та пластинчасті. Міксомікотові слизовики та псевдогриби містять мітохондрії з трубчастими та пластинчастими кристами або виключно з трубчастими. У плазмодіофоромікотових слизовиків та всіх справжніх грибів (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) кристи лише пластинчасті.

Джгутикові стадії. Пердставники всіх відділів слизовиків, псевдогрибів та одного з відділів справжніх грибів (Chytridiomycota) в життєвому циклі здатні утворювати джгутикові стадії, представлені зооспорами або гаметами. У справжніх грибів з відділів Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota відсутні не лише джгутикові стадії, але й центріолі - органели, похідні від базальних тіл джгутиків.

У найзагальнішому вигляді джгутикові стадії грибів поділяють на три основні типи: а) з двома ізо- або гетероконтними передніми гладенькими джгутиками (інколи один із джгутиків може бути редукованим, але зберігається його базальне тіло); б) з двома гетероконтними передніми або бічними джгутиками, з яких довший вкритий тричленними волосками - ретронемами (другий джгутик може бути редукованим до базального тіла); в) з одним заднім бичоподібним гладеньким джгутиком.

Джгутики першого типу характерні для всіх слизовиків. При цьому акразіомікотові мають монадні клітини з двома ізоконтними джгутиками, міксомікотові - з двома гетероконтними, плазмодіофоромікотові - з двома гетероконтними або одним джгутиком.

Монадні клітини другого, страменопільного плану будови, характерні для псевдогрибів. Утворення ретронем, які вкривають один із джгутиків, починається в міжмембранному просторі ядерної оболонки. Далі від зовнішньої мембрани ядра у цитоплазму відшнуровуються пухирці з зачатковими ретронемами. Після дозрівання везикули рухаються до поверхні клітини, зливаються з плазмалемою біля базальних тід джгутиків і виводять, таким чином, ретронемами на плазмалему при основі аксонеми джгутика. Монадні клітини у різних відділах псевдогрибів відрізняються, в першу чергу, за кількістю джгутиків: у оомікотових та лабіринтуломікотових монадні стадії дводжгутикові, довший джгутик, вкритий ретронемами і направлений вперед; коротший гладенький, і орієнтований назад. Монадні клітини гіфохітриомікотових мають лише один передній пірчастий джгутик; від другого джгутика залишається тільки базальне тіло, видозмінене в поодиноку центріолю.

Монадні стадії третього типу - з гладким заднім бичоподібним джгутиком - називають інколи опістоконтними. Ультратонка будова таких клітин дуже схожа з будовою сперматозоїдів багатоклітинних тварин. Вважають, що опістоконтні клітини виникли від дводжгутикових внаслідок редукції одного з джгутиків. Це підтверджується наявністю у клітині поодинокої центріолі, розташованої поблизу базального тіла джгутика, яка, ймовірно, є видозміненим базальним тілом другого джгутика. Опістоконтні джгутикові стадії у грибів представлені лише у відділі Chytridiomycota, і розглядаються як один із доказів походження справжніх грибів та багатоклітинних тварин від спільного пращура.

Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендоплазматична сітка представлена в усіх грибів, але розвинена в різних відділах неоднаково. Зокрема, у справжніх грибів з відділів аскомікотових та базидіомікотових вона, крім каналів, часто утворює цистерни, які можуть асоціюватись одна з одною, набуваючи деякої подібності до комплексу Гольджі.

У деяких хітридіомікотових грибів ендоплазматична сітка утворює систему сотоподібно розміщених цистерн, що прилягають до одного з її каналів. Ця структура відома під назвою румпосоми, але функція її не з'ясована. У зооспор представників цього відділу ядро повністю або частково оточено каналами ендоплазматичної сітки, що відмежовують ділянку цитоплазми, відому під назвою ядерний ковпачок. Ядерний ковпачок виповнений великою кількістю рибосом, рибосомальною РНК та рибосомальними білками, і, ймовірно виконує функцію ядерця, яке, проте, розташовано поза межами ядра. Система, яка нагадує ядерний ковпачок, виявлена також у зооспор гіфохітриомікотових грибів.

Для базидіомікотових грибів досить характерною є видозміна ендоплазматичної сітки, відома під назвою парентосоми. Вона являє собою одномембранну структуру, яка закриває пору у поперечній перегродці і ймовірно приймає участь у транспорті речовин між сусідніми клітинами. До аналогічних структур належать тільця Вороніна - електронно-щільні структури, які закривають пору у поперечних перегородках деяких аскомікотових грибів.

Комплекс Гольджі розвинений не у всіх грибів. Зокрема, його немає у акразіомікотових слизовиків та справжніх грибів (хітридіомікотових, зигомікотових, аскоміктових та базидіомікотових). У аскомікотових та базидіомікотових в клітинах замість комплексу Гольджі інколи спостерігаються цистерни ендоплазматичної сітки, що утворюють невеликі стопки. Проте такі комплекси цистерн обов'язково асоціюються принаймі з одним з каналів ендоплазматичної сітки. Добре розвинені типові комплекси Гольджі наявні у плазмодіофоромікотових слизовиків та псевдогрибів (оомікотових, гіфохітриомікотових та лабіринтуломікотових). Зазвичай у цих грибів комплекс Гольджі притиснутий до поверхні ядерної мембрани.

До органел, які приймають участь у процесі росту апікальних клітин гіф аскомікотових та базидіомікотових грибів належать літичні пухирці та хітосоми. Літичні пухирці - це дрібні численні одномембранні везикули, які містять гідролітичні фермети, здатні розчиняти хітинову оболонку в зоні росту, обумовлюючи тим самим можливість апікального росту протопласту. Хітосоми - це великі везикули, виповнені матеріалом майбутньої клітинної стінки, з якого утворюється хітинова оболонка. Завдяки хітосомам протопласт, що росте, формує нові ділянки оболонки.

Специфічною органелою справжніх грибів є ломасоми - одномембранні губковидні електронно-прозорі везикули, що розміщуються між плазмалемою та клітинною оболонкою. Функція ломасом поки що не встановлена.

Мікротільця, що мають вигляд одномембранних везикул з електронно-щільним вмістом, виявлені у більшості відділів грибів. У хітридіомікотових вони асоційовані з великими ліпідними глобулами, і утворюють специфічний везикулярно-ліпідний комплекс. У гіфохітриомікотових мікротільця притиснуті до ядерної оболонки.

Клітини майже всіх грибів при старінні здатні утворювати велику вакуолю з клітинним соком. Вона відмежовується від цитоплазми вакуолярною мембраною - тонопластом, і містить резервні поживні речовини, а також токсичні продукти метаболізму. В молодих клітинах цитоплазма заповнює весь простір, і в ній можна спостерігати лише дрібні вакуолі. До найпоширеного типу включень у грибів належать ліпосоми, які являють собою великі або дрібні краплини ліпідів.