Ліхенізовані гриби, або лишайники

Ця група організмів об'єднує гриби, для яких характерне взаємне, мутуалістичне співіснування з синьо-зеленими або зеленими водоростями. Такі гриби (мікобіонти) традиційно розглядають в складі відділу Ascomycota (зокрема, як представників порядків Lecanorales, Lichinales, Peltigerales та ін.), проте їх складна природа, особливості морфології, екології та біохімії істотно відрізняються від інших аскоміцетів. Отже, для зручності ліхенізовані гриби доцільно трактувати як окрему екологічну групу грибів.

За класичним визначенням, лишайники – це своєрідна група багаторічних симбіотичних організмів, у яких грибний партнер (мікобіонт) існує в постійному симбіозі з водорістю (фікобіонтом). Подвійна природа лишайників сьогодні активно досліджується і відомо, що до складу деяких представників може входити три і більше партнерів із числа міко- та фікобіонтів.

Лишайники можна побачити на ґрунті, стовбурах дерев, камінні, створених людиною об’єктах; іноді вони цілком вкривають ці субстрати. Їх вегетативне тіло, що не диференційоване на листя, стебло та корінь, зветься сланню (чи таломом). Слань може бути накипною – часто у вигляді кірки, зернистого або пилуватого нальоту; листуватою – у вигляді лопатевих чи розрізаних платівок різної форми та розміру; кущистою – у вигляді прямостоячих чи звисаючих, розгалужених або нерозгалужених кущиків.

Зазвичай слань розвивається на поверхні субстрату (епіфітні, епілітні, епігейні лишайники); рідше вона занурена в субстрат (ендофітні, ендолітні, ендогенні лишайники). У випадку, коли слань занурена, на поверхні субстрату помітні лише плодові тіла.

У більшості випадків основу слані лишайника складає мікобіонт і він же виконує формоутворюючу функцію. Водоростевий партнер одного й того ж виду лишайника може бути представлений різними видами, хоча часто дуже близькими і подібними. Лише в групі слизистих лишайників основну масу слані формує симбіотична водорість.

Фікобіонт може розміщуватись або в одному шарі – гетеромерні лишайники (з гетеромерним типом слані), або більш-менш рівномірно розподілятись по всій слані – гомеомерні лишайники (з гомеомерним типом слані). Між цими двома типами існує доволі багато перехідних форм. Слань лишайників у примітивних гомеомерних форм має на вертикальному перерізі одноманітну будову. У неї відсутні спеціальні покривні плектенхіми — несправжні тканини, що сформовані щільним переплетенням гіф гриба, а складається з простих плектенхім — сплетення гіф, між якими рівномірно розподілено водорості. У більш високоорганізованих гомеомерних форм з’являється покривна плектенхіма — коровий шар; він може бути представлений лише на верхній стороні слані — верхній коровий шар, чи також на нижній — нижній коровий шар.

У гетеромерних лишайників, за виключенням деяких примітивних форм, слань завжди вкрита верхнім коровим шаром, під яким зазвичай доволі тонким прошарком розміщується зона водоростей. Нижче цієї зони розміщується серцевинний шар, що складається з нещільно переплетених гіф. Знизу слань вкрита нижнім коровим шаром.

Прикріплюються лишайники до субстрату різноманітними способами. У примітивно організованих форм слань приростає до субстрату гіфами серцевинного шару. У більш високоорганізованих лишайників є спеціальні органи прикріплення: ризини, ризоїди, гаптери, гомф.

Забарвлення слані зумовлене наявністю різноманітних хімічних речовин і може бути різноманітним: сіруватим, сизим, зеленуватим, коричневим, буро-чорним, жовтим, вохряним, помаранчевим, червоним, рідше білим.

У переважної більшості лишайників гриб належить до аскоміцетів (98%), рідше до бизидіоміцетів (0,5%), чи мітоспорових грибів (1,5%).

Розмножуються лишайники статевим шляхом з утворенням спор в сумках (аскоспори) або на базидіях (базидіоспори), нестатевим — з утворенням пікноконідій, стилоспор, рідше конідій та вегетативним шляхом – соредіями, ізидіями, бруньками, невеличкими шматками слані (фрагментація).

Зі спори лишайника при проростанні формується одна або декілька росткових гіф, які мають верхівкове наростання, поділяються поперечними перегородками на окремі клітини та утворюють бічні розгалуження, що також наростають верхівково. З цих гіф, що переплетені між собою, але в яких ще не містяться водорості, формується розгалужене гаплоїдне сплетення гіф – прототалюс. Він буває помітних у деяких накипних форм, протягом всього існування у вигляді чорнуватого чи синювато-чорного, рідше білуватого віночка по периферії слані. Спочатку гіфи прототалюса розповсюджуються радіально в усіх напрямках. Якщо при подальшому розростанні гіфи прототалюса не зустрінуть необхідної для подальшого розвитку лишайника водорості, то, зазвичай, гриб гине. Якщо ж гіфи прототалюса зустрічають необхідну водорість, вони оточують клітини останньої і починають формувати слань.

Тривалість життя різних лишайників різна. Так, деякі епілітні представники можуть розвиватись на кам’янистому субстраті по кілька тисяч років і такі лишайники використовують у ліхенометрії для датування гірських порід чи споруд із каменю. Деякі лишайники мають тривалість життя в межах від кількох десятків до кількох сотень років, але є й такі, що живуть усього кілька місяців.

Однією з цікавих особливостей лишайників є їх властивість синтезувати і накопичувати вторинні метаболіти — лишайникові речовини, які часто, особливо у старій літературі, називають “лишайниковими кислотами”. Лишайникові речовини дуже часто є специфічними виключно для лишайників і не виявлені в інших організмів, в тому числі й у вільно існуючих водоростей та грибів. У цілого ряду лишайникових речовин виявлені вельми цінні властивості, зокрема, антибіотичні, бактерицидні, онкостатичні, але використання останніх обмежується труднощами у отриманні біомаси лишайників у промислових масштабах. Наприклад, цінний антибіотик уснеїн, який було відкрито ще в середині 20-го століття, добувають з представників роду Usnea, а ці лишайники відрізняються не лише тим, що ростуть повільно, а й надзвичайною чутливістю до забруднення атмосферного повітря.

Однією з найперспективніших галузей використання лишайників є ліхеноіндикація. Висока чутливість лишайників до забруднення атмосферного повітря була відмічена вченими понад 200 років тому і з того часу інтенсивно почали розробляти ліхеноіндикаційні шкали, карти, різні методики оцінки стану атмосферного повітря, були відкриті “лишайникові пустелі” в центрі великих міст і т.п. Різні лишайники по-різному реагують на забруднення і якщо одні види через присутність шкідливих речовин зникли навіть з відносно чистих гірських заповідних територій Українських Карпат, а збереглись у високогір’ях Альп, інші — добре себе почувають навіть у центрі Києва.

 

Лишайники - сордаріоміцети

 

Порядок Артоніальні - Arthoniales

Ознаки - аски товстостінні, фісцитунікатні (мають зовнішній та внутрішній шари, які перед виходом аскоспор розщеплюються, і з цього моменту стають схожими на бітунікатні. Мають куполовидний апарат для відкривання. На відміну від бітунікатних асків, між зовнішнім та внутрішнім шарами не розвинена система пружніх мікрофібрил, яка висуває назовні ендоаск). Плодові тіла представляють особливий варіант апотеціїв.

 

Рід опеграфа – Opegrapha (рис.). Має накипну, одноманітну, епі- або гіпофлеодну слань, що прикріплена до субстрату гіфами серцевинного шару. Апотеції притиснуті до слані, іноді напівзанурені, овальні до широковеретеновидних, рідше круглі, з вузьким щілиновидним або більш-менш розширеним диском, з помітним власним краєм. Ексципул чорний. Види роду поширені на гладенькій корі листяних дерев.

 

Лишайники - леканороміцети

 

Лишайники з класу леканороміцетових характеризуються особливим типом аску, який називають леканоровидний. В оптичний мікроскоп такий аск може виглядати або як унітунікатний, або як бітунікатний. Аск має апікальний апарат для розривання, представлений найчастіше різноманітними амілоїдними апікальними структурами. Товщна та ультратонка будова оболонки сумки (зокрема, за кількістю її шарів) у представників різних порядків різна: сумки можуть бути унітунікатними одношаровими (телосхістальні?), унітунікатними багатошаровими тонкими (леканоральні), унітунікатними багатошаровими товстими (остропальні), бітунікатними (пельтигеральні).

Порядок Teloschistales

Аски унітунікатні (? одно- чи багатошарові), леканоровидні, з амілоїдним кільцем, плодові тіла - апотеції.

 

Вид ксанторія настінна – Xanthoria parietina (рис. …).

Талом ксанторії настінної листуватий, у вигляді правильних округлих розеток жовтогарячого кольору, складається з великих, широких лопатей. Краї лопатей виємчасто-порізані. Апотеції леканорового типу, зазвичай зосереджені в центральній частині талому і забарвлені дещо яскравіше ніж увесь талом. Поверхня талому від КОН миттєво забарвлюється у винно-червоний колір. Фотобіонт – зелена водорість Trebouxia.

Ксанторія настінна є епіфітом, часто зустрічається на корі дерев, але може зростати й на обробленій деревині (особливо часто на парканах) та стінах будівель. Цей лишайник поширений по всій земній кулі.

 

Порядок Lecanorales

Аски леканоровидні, унітунікатні, їх оболонка складається з багатьох зрослих між собою шарів. Апікальний апарат є, система пружніх мікрофібрил відсутня.

 

Рід пармелія – Parmelia. Талом листуватий, розрізано-лопатевий, у вигляді крупних розеток, прикріплений до субстрату ризинами, рідше вільний. Лопаті різноманітні: вузькі або широкі, сильно- або слабо-розгалужені, плоскі або випуклі, щільно зімнуті або розділені. Верхня сторона від білувато-сіруватої та жовтуватої до коричневої та чорної, матова або блискуча; нижня — від білуватої або світло-коричневої до чорної. Ризини добре розвинані, прості або розгалужені. Часто розвиваються соредії та ізидії різної форми. Апотеції леканорового типу, сидячі або на ніжках. Зазвичай види роду розвиваються як епіфіти на корі дерев, рідше на грунті, скелях. В Україні найпоширенішим видом роду є п. боріздчата (P. sulcata).

Вид кладонія бахромчаста – Cladonia fimbriata (рис. …). Цей лишайник має мішаний тип слані — листуватий та кущистий. Первинна (горизонтальна, листувата) слань, що довго зберігається, у вигляді дрібних лусочок 2–10 мм довжиною, нерівномірно виїмчасто посічених, зверху сірувато-зеленого, знизу білого кольору. Подеції (кущиста слань) мають вигляд правильних простих сциф сірувато-зеленуватого кольору, 1–4 см заввишки, з густим тонкосоредіозним нальотом, іноді в нижній частині з нечисельними філокладіями. Апотеції коричневі, розміщені по краях сциф. Від КОН талом не змінює свій колір.

Поширений цей вид лишайника в північних та помірних широтах. Часто зустрічається на напівгнилих пеньках, повалених стовбурах дерев, рідше — на грунті (піщаному, гумусному, торф’янистому), основах живих дерев, у всіх типах лісів (хвойних, мішаних, листяних).

Рід цетрарія – Cetraria. Лишайники з гетеромерною листуватою (у більшості видів) або кущистою дорзовентральною сланню. Апотеції леканорового типу. На Україні відомо 11 видів, які зростають на гілках та стовбурах дерев, грунті серед мохів та інших видів лишайників, скелях, камінні та ін. У якості джерела вітаміну С відома цетрарія клубочкова – С. cucullata.

Рід рамаліна – Ramalina. Для видів цього роду характерна кущиста прямостояча або звисаюча досить жорстка слань. Апотеції леканорового типу, які у деяких видів трапляються дуже рідко. Зростають на корі дерев, грунті, камінні. Речовини, що екстрагують з видів роду рамаліна, використовують у парфумерній промисловості.

 

Рід евернія – Evernia. Одні з найбільш розповсюджених на Земній кулі лишайників. Мають гетеромерну м’яку кущисту слань, яка прикріплюється до субстрату гомфом або (дуже рідко) ризинами. Апотеції леканорового типу, трапляються рідко. Зустрічаються на корі дерев, оголеній деревині, грунті. На території України заготовляють е. сливову (дубовий мох) – E. prunastri, екстракти з якої використовують у парфумерній промисловості.

Рід анаптіхія – Anaptychia. Слань листувата або кущиста, у вигляді розеток або звисаючих дуже розгалуджених кущиків, які прикріплюються до субстрату ризоїдами. Апотеції леканорового типу. Зростають на корі дерев та камінні. Види роду досить стійкі до забруднення навколишнього середовища.

 

Рід уснея – Usnea. Слань лишайників кущиста, складається з однієї або частіше з багатьох прямостоячих чи звисаючих гілочок, що більш-менш дихотомічно розгалужені. Апотеції леканорового типу. Зростає у хвойних та мішаних рівнинних і гірських лісах. Деякі види, зокрема U. hirta, продукують антибіотичні речовини — уснеїнову кислоту. Види роду дуже чутливі до атмосферного забруднення.

 

Рід лецідея – Lecidea (рис....). Має накипний талом, у вигляді цілісної або потрісканої кірки, з рівною, бородавчастою, зернистою або порошистою поверхнею, рідше у вигляді тонкого борошнистого нальоту. Апотеції лецідеєвого типу, округлі або від взаємного тиску кутасті, чорні, твердої консистенції. Приблизно ³/₄ видів роду — епіліти. Види цього роду є одними з таких, що серед накипних найважче визначаються.

 

Рід леканора – Lecanora (рис....). Талом однорідний, накипний, гладенький, зернистий або бородавчастий, іноді у вигляді окремих горбиків або лусочок, часто малопомітний, прикріплений до субстрату. Зростає на різноманітних субстратах. Апотеції сидячі, з плоским або випуклим, рідко увігнутим диском, зазвичай оточені сланевим краєм (лецідеєвого типу). Важкі у визначенні. Дуже поширеним видом, що часто зустрічається на корі листяних дерев є л. різноманітна (L. allophana).