Відділ Евгленофітові водорості – Euglenophyta

До евгленофітових водоростей належать евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокристати, що мають клітинний покрив, представлений пелікулою. Фотоавтотрофні представники мають вторинно симбіотичні пластиди хлорофітного типу.

Відділ нараховує біля 1000 видів мікроскопічних водоростей, поширених переважно у прісних континентальних водоймах. Окремі представники ведуть паразитичний спосіб життя. За винятком роду Colacium, всі евгленофітові є монадними одноклітинними організмами. За палеоальгологічними даними, найдавніші викопні рештки Euglenophyta датуються віком біля 65 млн.років (кайнозой, третинний період).

 

Біохімічні особливості. Гетеротрофні евгленофітові водорості безбарвні. Для забарвлених представників характерна наявність хлорофілів а та b, - та -каротинів. Основні ксантофіли – неоксантин та діадіноксантин. Оскільки хлорофіли не маскуються ксантофілами, хлоропласти фотоавтотрофних евгленофітів забарвлені у зелений колір.

Основний продукт асиміляції – парамілон. Він накопичується завжди поза межами хлоропласту у вигляді дрібних гранул або великих, добре помітних парамілій. Парамілон може відкладатись також на виступаючих за межі хлоропласту поверхнях піреноїдів. Додатковим асимілятом у Euglenophyta є олія.

 

Цитологічні особливості. Клітини евгленофітових водоростей поодинокі, на передньому кінці мають глотку, що складається з каналу та резервуару. Біля стінок резервуару розташовуються кілька пульсуючих вакуолей, що поступово заповнюються водою та зливаються в одну велику вакуоль, яка виплескує свій вміст у резервуар. З дна глотки підіймаються два джгутики.

У частини гетеротрофних евгленофітових водоростей у цитоплазмі в районі глотки є органели для захоплення їжі – паличкоподібна органела або сифон. У цьому випадку часточки їжі, що потрапляють у глотку, захоплюються і перетравлюються у травних вакуолях. Неперетравлені рештки виштовхуються назовні на задньому кінці клітини.

Клітинні покриви представлені пелікулою. Вона утворена плазмалемою, під якою розташовуються поздовжні або спірально вигнуті білкові стрічки. У зоні стикання сусідніх стрічок утворюються виступи, які надають поверхні клітин характерну поздовжню або спіральну посмугованість. Пелікула звичайно еластична, тому клітини здатні в процесі руху змінювати свою форму, наприклад, витягуватись або стискатись. Клітини, які не зберігають у процесі руху постійну форму, називають метаболічними. У видів з неметаболічними клітинами пелікула має жорстку конструкцію.

У деяких евгленофітових водоростей монадні клітини розміщуються всередині будиночків, які утворені слизовими тяжами, просякнутими солями марганцю та заліза.

Ядро досить велике і добре помітне без спеціальних забарвлень. Хромосоми завжди знаходяться у конденсованому стані. В центрі ядра розташовується велике ядерце, здатне до самостійного поділу – ендосома. Ядерна оболонка при поділі ядра лишається інтактною, справжнє веретено не утворюється, центріолі відсутні, а їх функції виконують базальні тіла джгутиків та ендосома.

Пластиди евгленофітових водоростей вкриті тримембранною оболонкою і представляють вторинно симбіотичні хлоропласти. Тилакоїди групуються переважно по три. Інколи в хлоропластах спостерігаються голі напівзанурені піреноїди.

Мітохондрії. Звичайно клітина евгленофітових водоростей має одну, досить велику розгалужену мітохондрію – т.зв. мітохондріон. Будова мітохондріону евгленофітів унікальна серед водоростей, оскільки внутрішня мембрана утворює кристи специфічної дископодібної форми.

Джгутиковий апарат. Клітини мають переважно два джгутики нерівної довжини, що підіймаються зі дна глотки, при цьому один із джгутиків дуже короткий і не виходить за межі глотки; верхній кінець такого джгутика з'єднується з аксонемою довшого джгутика. Такі джгутики називають роздвоєними при основі. Інколи джгутики за довжиною майже однакові. У деяких евгленофітових один із джгутиків редукований, і від нього залишається тільки базальне тіло.

Аксонеми джгутиків вкриті мастигонемами двох типів: короткими, розташованими по спіралі, та довгими, розміщеними гребінчасто. При основі одного з джгутиків (рідше – обох) знаходиться потовщення – парафлагелярне тіло, що виконує фоторецепторні функції. Біля парафлагелярного тіла у багатьох Euglenophyta розміщується стигма. Вона виконує функцію ширми, яка регулює кількість світла, що потрапляє на фоторецептор – парафлагелярне тіло.

У деяких видів джгутики відсутні, хоча зберігаються їх базальні тіла. Такі клітини рухаються червеподібно, за рахунок метаболічних вигинів клітини.

 

Розмноження та життєві цикли. Розмноження евгленофітових водоростей відбувається шляхом поділу клітини навпіл у рухливому або нерухомому стані. У трьох видів (Scytomonas subtilis, Phacus pyrum, Euglena sp.) описаний хологамний та автогамний статевий процес із зиготичною редукцією. Проте, в цілому статеве розмноження для Euglenophyta не характерне.

Життєві цикли евгленофітових водоростей досить прості, здебільшого вони представлені цикломорфозом. Найчастіше цикломорфоз евгленофітів полягає у зміні монадного та пальмелевидного станів. Пальмелевидний стан спостерігається звичайно у несприятливих умовах.

 

Особливості живлення. Живлення різних представників Euglenophyta може відбуватись за рахунок фотосинтезу та осмотрофного або голозойного споживання органічних речовин. Фотоавтотрофні види здатні рости на мінеральних поживних середовищах, проте найкращий ріст спостерігається при додаванні у середовище органічних сполук. У темряві на органічних середовищах клітини деяких видів можуть втрачати хлорофіл, накопичувати феофітин, зберігаючи при цьому здатність до росту та розмноження. В знебарвлених клітинах замість хлоропластів спостерігаються лейкопласти. При перенесенні таких культур на світло клітини відновлюють хлорофіл, і лейкопласти перетворюються на хлоропласти. Знебарвлені культури можна отримати і в умовах освітлення – дією антибіотиків, екстремальних температур, ультрафіолетовим опромінюванням.

Паразитичні безбарвні водорості з порядку Euglenamorphales при перенесенні на штучні мінеральні середовища на світлі синтезують хлорофіл і переходять на фотоавтотрофне живлення.

Вільноіснуючі безбарвні Euglenophyta є облігатними гетеротрофами. Серед цієї групи частина видів живиться лише осмотрофно, за морфологією нагадує знебарвлених фотоавтотрофних представників. Друга частина видів живиться осмотрофно та голозойно, не має морфологічних "двійників" серед забарвлених форм, у багатьох є паличкоподібна органела або сифон.

 

Система відділу. Відділ включає один клас – Euglenophyceae, та три порядки – Euglenales, Peranematales, Euglenamorphales. В основу поділу на порядки покладено тип живлення та ступінь спорідненості безбарвних форм із забарвленими.

 

Порядок Перанематальні – Peranematales

Включає лише безбарвні види, які живляться осмотрофно та голозойно і позбавлені забарвлених аналогів; багато представників мають пристосування для активного захоплення їжі – паличкоподібну органелу або сифон. До порядку входять види як з одним нероздвоєним при основі джгутиком, так і з двома гетеродинамічними джгутиками. Типовий представник порядку – рід Peranema.

Рід перанема – Peranema (рис. 14). Водорість безбарвна, живиться осмотрофно та голозойно, має дуже метаболічні клітини злегка дорзовентральної будови. На передньому кінці клітини розташовується глотка, канал якої відкривається субапікально, на черевному боці. З дна глотки піднімаються два джгутики, кожний з яких розташовується у власній короткій борозенці. Один джгутик направлений вперед і є рушійним, другий загинається у напрямку заднього кінця клітини і виконує функції керма. До глотки прилягає паличкоподібна органела, яка обумовлює здатність водорості до голозойного живлення і утворення травних вакуолей.

Перанему можна знайти у водоймах, забруднених органічною речовиною – наприклад, у відстійниках очисних споруд, в полісапробній зоні озер, а також в прибережному мулі річок та ставків.

 

Рис. 14. Peranema: 1 – глотка; 2 – паличкоподібна органела; 3 – джгутики; 4 – ядро з ендосомою; 5 – включення парамілону

 

Порядок Евгленальні – Euglenales

Об'єднує всіх забарвлених представників та безбарвні види, які вторинно втратили хлоропласти. Останні живляться осмотрофно і за морфологією нагадують забарвлені форми. Основними родами є Euglena, Trachelomonas, Phacus.

Рід евглена – Euglena (рис. 15). Об'єднує вільноіснуючі прісноводні водорості з монадним типом структури. Клітини евглени витягнуті у довжину, в різному ступені метаболічні, мають найрізноманітнішу форму: веретеновидну, циліндричну, еліпсоїдну, стрічковидну та ін. На передньому кінці клітини знаходиться глотковий канал, який переходить у великий резервуар. На черевному боці резервуару розташовується кілька скоротливих вакуолей. У місці переходу резервуара у глотковий канал, на спинному боці, знаходиться жовто-гаряче вічко. З дна глотки підіймаються два джгутики, з яких довгий виходить назовні, короткий у каналі зростається з довгим і не виходить за межі клітини.

На пелікулі у багатьох видів добре помітна спіральна посмугованість, зрідка – поздовжні штрихи або ряди виступаючих горбків. Під пелікулою інколи можна розрізнити слизисті тільця, які у вигляді пухирців або вузьких веретенець розташовуються рядами або розсіяно.

Хлоропласти різноманітної форми та розміру, від декількох великих платівок до багаточисленних дрібних дисків, зазвичай мають піреноїди з двох шкаралупок. Зустрічаються також види з голими та внутрішніми піреноїдами. Парамілон в клітинах відкладається у вигляді або численних дрібних зерняток, або небагатьох великих кільцевидних парамілій. Ядро велике, помітне без спеціального забарвлення, з великою ендосомою посередині.

Розмноження відбувається поздовжнім поділом у рухливому стані, джгутик при цьому скидається. При несприятливих умовах клітини округлюються, втрачають джгутик, і, виділяючи слиз, переходять у пальмелеподібний стан. В цьому стані водорість може продовжувати розмножуватись поділом надвоє. Життєвий цикл – цикломорфоз.

Рід об'єднує понад 150 видів водоростей, які існують переважно у невеликих прісних (часто гумінізованих) водоймах, зрідка – на вологому грунті або у спріснілих ділянках морів. Деякі види евглен за сприятливих умов можуть викликати нетоксичні зелені або червоні "цвітіння" води.

На території України найбільш поширеними видами цього роду є E. viridis – евглена зелена, E. acus – е. гольчата та E. spirogyra – е. спірогірна.

 

Рис. 15. Euglena: загальний вигляд клітини. 1 – глотка; 2 – вічко; 3 – хлоропласти з піреноїдами; 4 – ядро з ендосомою; 5 – джгутик

 

Рід трахеломонас – Trachelomonas (рис. 16). Включає вільноплаваючі одноклітинні організми з метаболічними клітинами, які знаходяться в міцних будиночах, які утворені слизовими тяжами, просякнутими мінеральними солями. На верхівці будиночки мають отвір, через який назовні виходить один джгутик. Будиночки частини видів навколо джгутикового отвору утворюють виріст – комірець. Стінки будиночків звичайно бурого кольору, гладкі або орнаментовані порами, ямками, малими або великими виростами – сосочками, гранулами, шипами, зморшками. Задній кінець будиночка заокруглений або звужений, іноді з довгим та вузьким порожнистим відростком. Деякі види утворюють навколо будиночка додаткову слизову обгортку.

У цитоплазмі клітини розташовуються від двох до багатьох хлоропластів з піреноїдами або без них, червоне вічко, дрібні або великі парамілонові зерна. Деякі види вторинно втратили хлорофіл і є безбарвними гетеротрофами, але зберігають лейкопласт.

Розмноження водоростей відбувається поздовжнім поділом монади всередині будиночка. Далі одна з дочірніх клітин виходить назовні крізь джгутиковий отвір і будує собі новий будиночок. Друга клітина отримує у спадок материнський будиночок. У молодих індивідуумів будиночки безбарвні.

Рід належить до найбільш розповсюджених на території України. Його представники зустрічаються переважно у невеликих водоймах із стоячою водою або слабкою течією, ефемерних водоймах, болотах, озерах, ставках та ін. Часто трахеломонас масово розмножується, і тоді вода набуває бурого кольору з різними відтінками.

Найчастіше зустрічаються T. volvocina – трахеломонас вольвоксовий, T. intermedia – т. проміжний, T. hispida – т. дрібнощетинистий та T. armata – т. озброєний.

 

Рис. 16. Trachelomonas: загальний вигляд клітини. 1 – джгутик; 2 – комірець; 3 – будиночок; 4 – шипи; 5 – ядро; 6 – ендосома; 7 – монада; 8 – хлоропласти; 9 – зерна парамілону

 

Рід факус – Phacus (рис. 17) має забарвлені та сильно стиснуті з боків клітини, які зазвичай на задньому кінці закінчуються безбарвним прямим або зігнутим відростком. Клітини мають щільну пелікулу з косими або поздовжніми смугами, переважно численні дисковидні пристінні хлоропласти без піреноїдів, одну-дві великі парамілії і багато маленьких парамілонових зерняток, розсіяних по цитоплазмі. Водорості мешкають переважно в невеликих водоймах, забруднених органічними речовинами.

 

Рис. 17. Phacus: 1 – глотка; 2 – хлоропласти; 3 - хвостовий відросток; 4 - парамілія

 

Порядок Евгленаморфальні – Euglenamorphales

Порядок включає види, що паразитують на тваринах і мешкають в кишечниках олігохет, нематод, копепод, амфібій, на зябрах риб. В тілі тварини-господаря ці водорості безбарвні і позбавлені джгутиків. При вилученні з тіла тварини-господаря та перенесенні на світло, клітини евгленоморфальних водоростей відрощують джгутики, синтезують хлорофіл та набувають зеленого забарвлення. Типовим представником цього порядку є рід евгленаморфа – Euglenamorpha.

Водорості – тубулокристати

Представники царства тубулокристат (Tubulocristates) характеризуються наявністю трубчастих, перешнурованих при основі мітохондріальних крист. Всі фотоавтотрофні представники мають пластиди виключно вторинно симбіотичного типу. В межах цього царства водорості розподілені між трьома підцарствами – Амебо-флагелятами, Страменопілами та Альвеолятами.

 

Амебо-флагеляти

 

Підцарство амебо-флагеляти (Ameboflagellatae) об'єднує організми, у яких клітини голі, і в життєвому циклі представлені лише амебоїдні або монадні стадії (причому амебоїдна стадія, як правило, переважає). Джгутикові стадії позбавлені тричленних мастигонем – ретронем. У цьому підцарстві до водоростей належить відділ Chlorarachniophyta.