Відділ аскомікотові гриби – Ascomycota

 

Справжні гриби, у яких вегетативне тіло представлено розгалуженим клітинним міцелієм (зрідка – міцелієм, що брунькується). Вегетативні клітини з генетично однаковими гаплоїдними ядрами (гомокаріонтичні) або дикаріонтичні, причому гаплоїдна стадія за тривалістю, як правило, переважає. Статевий процес – гаметангіогамія, як виняток - соматогамія. Статеве спороношення – аск з аскоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

За видовим багатством аскомікотові є найчисельнішим відділом грибів. До нього належить біля 50 тис. видів (включаючи 16 тис. видів, що утворюють лишайники). Аскомікотові поширені на всіх континентах та практично в усіх основних біотопах.

 

Біохімічні особливості та живлення. Біосинтез лізину відбувається грибним шляхом (ААА-шлях). Триптофан у аскомікотових синтезується за допомогою ферментів або першої (у більшості представників), або третьої групи (у сахароміцетів). Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях, і є речовинами, у вигляді яких по гіфах транспортується вуглець.

Живлення виключно осмотрофне. Абсорбції органічних речовин зазвичай передує їх частковий розклад за допомогою екзоферментів та ферментних комплексів клітинних оболонок. Джерелом вуглецю є різноманітні органічні сполуки, а у деяких анаморфних аскоміцетів (зокрема, в родах аспергіл, кладоспоріум, коніофора) – навіть вуглекислий газ. Азот поглинається у складі органічних сполук.

Гормонами, що здатні ініціювати спороношення, є мікоспорини. Функції гормонів, що ініціюють статевий процес, у аскомікотових можуть виконувати ацетат та гліцин.

Важливими вторинними метаболітами аскомікотових можуть бути антибіотики, мікотоксини, речовини психотропної дій, речовини-інгібітори розвитку вищих рослин, фітогормони.

Біотехнологічно важливою властивістю є здатність деяких аскомкотових (особливо – серед сахароміцетів) отримувати необхідну для розвитку енергію внаслідок процесів бродіння (в першу чергу – спиртового).

Цитологічні ознаки. Клітини аскомікотових вкриті оболонками, які утворені переважно хітином та глюканами, а у сахароміцетів – мананом та глюканами. Оболонки аскомікотових двошарові: зовнішній шар тонкий та електронно-щільним; внутрішній – товстий та електронно прозорий. Септи між клітинами можуть бути мікропоровими, простими (часто – з тільцями Вороніна) або доліпоровими з простими пробками.

Ядерний апарат евкаріотичний. Переважаючий у життєвому циклі тип міцелія складається з гіф, утворених одноядерними клітинами, проте після статевого процесу з клітини злиття як правило розвиваються гіфи, що складаються з дикаріонтичних клітин. На окремих фазах розвитку клітини інколи стають багатоядерними, проте в цілому неклітинна будова для аскомікотових нетипова.

Мітоз закритий. Центріолі відсутні, а центрами організації мікротрубочок веретена є аморфні скупчення нуклеопротеїду. Ядерце зазвичай є; на початку мітозу воно зазвичай виштовхується в цитоплазму, де і зберігається до завернення поділу ядра.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній, проте у деяких аскомікотових (зокрема, у лабульбеніальних грибів) ендоплазматична сітка відшнуровує цистерни, що нагадують типові диктіосоми. Аскомікотові мають розвинену систему хітосом та літичних везикулів, що концентруються на верхівках гіф і обумовлюють апікальний їх ріст. Під оболонкою наявні ломасоми, в цитоплазмі – численні мікротільця, ліпідні глобули, вакуолі з клітинним соком, що відмежовуються тонопластом.

Джгутикові стадії повністю відсутні.

 

Вегетативне тіло найчастіше представлено розгалуженим септованим міцелієм, рідше (особливо у сахароміцетів) – псевдоміцелієм.

Окремі гіфи міцелію можуть бути видозмінені, найчастіше – в апресорії та гаусторії. Апресорії є органами прикріплення міцелію до субстрату, вони одноклітинні і нагадують присоски. Гаусторії – видозмінені гіфи, що проникають всередину клітини господаря і абсорбують з неї поживні речовини. До видозмінених гіф також належать перфоруючі гіфи – багатоклітинні утвори, що виконують одразу кілька функцій – прикріплення до субстрату, проникнення в нього та поглинання поживних речовин. Перфоруючі гіфи характерні для багатьох грибів – збудників дерматомікозів тварин і людини.

У аскомікотових спостерігається чимало варіантів видозмін не лише гіф, але й міцелію. Серед останніх найбільш поширеними є склероції, строми та плодові тіла. Всі ці видозміни пов'язані з утворенням гіфами щільних переплетень, які називають несправжньою тканиною – плектенхімою.

Склероції – це щільні переплетення міцелію, у стані яких гриб переносить несприятливі умови. Зазвичай у склероціях спостерігається диференціація плектенхіми на кору та внутрішню плектенхіму. Гіфи кори товстостінні, забарвлені меланіном у темний колір. Внутрішні гіфи світлі, тонкостінні. У клітинах склероціїв накопичується велика кількість запасних поживних речовин.

Строми також утворені щільним переплетенням гіф гіф, але їх основна функція – це захист (а інколи – і піднесення над субстратом) органів нестатевого або статевого спороношень. Тому анатомічна будова стром складніша, і включає захисний шар корових гіф, внутрішні гіфи, та органи спороношень – пікніди з конідіями, або плодові тіла з асками.

Плодові тіла – це також видозміни міцелію, утворені плектенхімою. У аскомікотових розрізняють чотири типи плодових тіл: закрите (клейстотецій), напівзакрите (перитецій), відкрите (апотецій) та несправжнє (псевдотецій). Плодові тіла аскомікотових переважно мікроскопічні (виняток становлять пецицальні гриби).

Справжні плодові тіла утвоюються з гаплоїдних гіф, з яких частина надалі розвивається в аскогони та антеридії (після статевого процесу з клітин злиття утворюються аскогенні гіфи, що дають початок аскам з аскоспорами), а решта – у захисні струтури органів статевого спороношення – плектенхіму плодового тіла. Вона тіла може повністю обростати аски з аскоспорами (тоді утворюються замкнуті плодові тіла – клейстотеції), обростати статеве спороношення лише частково (в цьому випадку утворюються напівзакриті плодові тіла – перитеції, що зазвичай мають вигляд глечика), або розростатися, і підносити аски з аскоспорами над субстратом (відкриті плодові тіла – апотеції). Зовнішній шар плектенхіми плодового тіла видозмінюється у його захистну оболонку – перидій. З внутрішнього шару утворюються додаткові захисні структури (найчастіше – парафізи).

Несправжні плодові тіла – псевдотеції - на відміну від справжніх, не мають перидію. Перед їх утворенням гаплоїдні гіфи міцелію розростаються і видозмінюються у строму. Далі в ній утворюються аскогони ті антеридії, відбувається статевий процес, і утворюються аскогенні гіфи та аски. Вони розсувають гіфи строми або частково їх руйнують, внаслідок чого утворюються порожнини – локули. Саме в цих локулах і розміщуються аски.

Розмноження. У б ільшості аскомікотових у життєвому циклі спостерігаються два типи розмноження – нестатеве та статеве, внаслідок яких розвиваються відповідно два типи спороношень – нестатеве (анаморфа) та статеве (теломорфа).

Нестатеве розмноження відбувається вегетативним шляхом (фрагментацією справжнього міцелію, брунькуванням, артроспорами, хламідоспорами) або за допомогою різних типів конідій – алевроконідій та бластоконідій. З особливих варіантів бластоконідій у аскомікотових досить поширеними є пороспори (конідії, які виникають через пори в оболонці конідієносця) та фіалоспори (конідії, які утворюються на верхівці особливих виростів конідієносця – фіалідах). Конідії можуть утворюватись на поодиноких конідієносцях, в кореміях та спородохіях, на ложах або в пікнідах.

Статеве розмноження відбувається аскоспорами, які утворюються в асках (сумках) внаслідок статевого процесу.

Статевий процес у більшості представників відділу – це гаметангіогамія, при якій зливаються протопласти двох недиференційованих на гамети гаметангіїв - аскогону та антеридію. Рідше плазмогамія відбувається між аскогоном та вегетативною клітиною міцелію, оскільки антеридій не утворюється. У деяких аскомікотових статевий процес - це соматогамія, при якій копулюють або звичайні вегетативні гіфи, або аскоспори (інколи навіть не виходячи за межі аску). В окремих групах аски утворюються партеногенетично.

 

Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. В життєвому циклі аскомікотових розрізняють три головні події, які інколи називають кардинальними: статевий процес, внаслідок якого відбувається злиття протопластів клітини статевих партнерів (плазмогамія). Після нього або одразу, або після певного періоду існування у дикаріонтичному стані гаплоїдні ядра зливаються (каріогамія), утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Воно одразу або після певного періоду існування у диплоїдному стані редукційно ділиться (мейоз), після чого починається утворення статевого спороношення - аску з гаплоїдними аскоспорами. Аскоспори або проростають гаплоїдним міцелієм, на якому утворюються статеві органи, або одразу копулюють, розпочинаючи новий життєвий цикл.

У аскомікотових життєві циклі різноманітні, але найбільш поширеними та детально дослідженими є три типи: а) гаплодиплофазні без утворення дикаріонтичних поколінь; б) гаплофазні з партеногенетичним утворенням псевдодикаріоничного покоління; в) гаплофазні з чергуванням гаплоїдного та дикаріонтичного поколінь.

Перший тип характерний для сахароміцетів: дві гаплоїдні клітини псевдоміцелію копулюють, їх ядра зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу. Вона брунькується, утворюючи диплоїдний псевдоміцелій. Далі в одній з клітин відбувається мейоз, і клітина перетворюється на молодий аск. В ньому цитоплазма розмежовується на одноядерні ділянки, що одягаються оболонками і перетворюються на аскоспори. Після звільнення з аску вони діляться або брунькуються, розвиваючи новий гаплоїдний псевдоміцелій.

Другий тип досліджений на прикладі тафринальних грибів. Тут гаплоїдні клітини, що утворюються внаслідок брунькування аскоспор, після одного з мітозів стають двоядерними. Хоча вони нагадують дикаріон, проте містять два генетично однакових ядра, тобто є псевдодикаріонтичними. Внаслідок поділу таких клітин утворюється розгалужений клітинний псевдодикаріонтичний міцелій, який у життєвому циклі є переважаючим поколінням. Далі в окремих клітинах такого міцелію згодом відбувається каріогамія, утворюється зиготичне диплоїдне ядро і клітина перетворюється на молоду сумку. Її ядро редукційно ділиться, навколо гаплоїдних дочірніх ядер уособлюється власна цитоплазма, розвиваються клітинні оболонки, і в утворюються аскоспори.

Третій тип життєвого циклу серед аскомікотових є найпоширенішим. На гіфах гаплоїдного міцелію, який є переважаючою вегетативною стадією гриба, розвиваються багатоядерні антеридії та аскогони з трихогінами (у грибів з порядку евроціальних трихогіна відсутня). Ядра в гаметангіях гаплоїдні. Аскогон (або його трихогіна) контактує з антеридієм, у місці контакту утворюється кон'югаційний канал, по якому ядра з антеридію переходять в аскогон, і утворюють дикаріонтичні пари. З заплідненого аскогону розвиваються дикаріонтичні гіфи, які дають початок аскогенним гіфам, верхівки яких згодом перетворюються на аски з аскоспорами. Такий життєвий цикл притаманний більшості аскомікотових, що мають плодові тіла.

В межах цієї групи у деяких грибів плазмогамія може відбуватися між аскогоном та вегетативною клітиною міцелію, тобто антеридій не утворюється і статвевий процес є проміжним між гаметангіогамією та соматогамією (наприклад, у сордаріальних (Sordaria fimicola) та сферіальних (Neurospora sitophila) грибів). Крім того, досить поширеною є справжня соматогамія, при якій не утворюється ані аскогон, ані антеридій, і плазмогамія відбувається між двома клітинами вегетативних гаплоїдних гіф (наприклад, у гелоціальних (Sclerotinia sclerotiorum) та дотидеальних (Comoclathrus) грибів.

Розвиток аску. Цикл розвитку теліоморф закінчується утворенням асків з аскоспорами. Під час цього процесу зазвичай дикаріонтичні або псевдодикаріонтичні ядра аскогенних гіф зливаються (відбувається каріогамія), утворюється зиготичне ядро, яке редукційно ділиться, і далі в аску утворюються гаплоїдні аскоспори.

У більшості аскомікотових аск розвивається за способом гачка: верхівкова дикаріонтична клітина аскогенної гіфи загинається (утворює т.зв. гачок), причому ядра дикаріону розташовуються у зоні загину. Далі вони одночасно мітотично діляться. Пара ядер різної статі залишається в зоні загину гачка, третє ядро переходить у кінчик гачка, а четверте мігрує до базальної частини клітини. Після цього гачок розділяється двома поперечними перегородками на три клітини - верхівкову одноядерну, середню дикаріонтичну, базальну одноядерну. Далі верхівкова та базальна клітини гачка зливаються, ядро з верхівкової клітини переходить у базальну, відновлюючи дикаріон. Така клітина надалі може утворювати новий гачок. Середня дикаріонтична клітина гачка розвивається в сумку: вона збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, утворюючи зиготичне диплоїдне ядро. Воно одразу редукційно ділиться. Далі зазвичай відбувається один мітоз. Навколо кожного з ядер уособлюється цитоплазма, яка вкривається оболонкою. Як наслідок, в аску виникає вісім гаплоїдних аскоспор.

У тафриноміцетів розвиток аску простіший: тут ядра верхівкової клітини псевдодикаріонтичного міцелію зливаються, диплоїдне ядро один раз мітотично ділиться, клітина розділяється поперечною перегородкою на нижню диплоїдну клітину-ніжку та верхівкову клітину майбутнього аску. В останній відбувається мейоз і утоврюється чотири гаплоїдні аскоспори. Вони здатні брунькуватись, як у середині аску, так і після виходу з нього, обумовлюючи розвиток гаплоїдного псевдоміцелію.

У сахароміцетів, які не мають у циклі розвитку дикаріонтичної стадії, спосіб утворення аску є найпростішим - диплоїдна клітина, що утворилась після статевого процесу, одразу або після кількох циклів мітозів редукційно ділиться і перетворюється на аск з чотирма аскоспорами.

Розвиток аскоспор. В молодому аску з ядрами майбутніх аскоспор починається формування їх оболонок. Плазмалеми аскоспор можуть утворюватись двома шляхами: з інвагінацій плазмалеми аску та з інвагінацій мембранного навколоядерного мішка.

Перший тип характерний для сахароміцетів та тафриноміцетів. Тут плазмалема аску утворює внутрішні інвагінації, які оточують кожне ядро та частину цитоплазми майбутньої аскоспори, і далі відбшнуровуються від плазмалеми сумки. Внутрішня мембрана відшнурованої інвагінації стає плазмалемою аскоспори, простір між внутрішньою та зовнішньою мембранами виповнюється полісахаридами, які полімеризуються, утворюючи оболонку аскоспори. Після цього зовнішня мембрана інвагінації руйнується.

При розвитку за типом ядерного мішка навколо диплоїдного зиготичного ядра молодої сумки вздовж плазмалеми ендоплазматична сітка утворює численні цистерни, що зливаються між собою, утворюючи внутрішній відкритий двомембранний циліндр. Після мейозу та утворення гаплоїдних ядер майбутніх аскоспор верхівки циліндру замикаються, і всі гаплоїдні ядра майбутніх аскоспор виявляються оточеними великим двомембранним навколоядерним мішком. Внутрішня мембрана мішка утворює інвагінації, які аналогічно до попереднього типу оточують кожне ядро з частиною цитоплазми подвійною мембраною. Внутрішня мембрана стає плазмалемою аскоспори, у просторі між нею та зовнішньою мембраною утворюється оболонка аскоспори.

Таким чином, аскоспори в аску розвиваються ендогенно, проте плазмалеми перших можуть бути похідними або від плазмалеми аску, або від ендоплазматичної сітки.

Типи асків. Залежно від будови аску, аскоспори з нього звільнюються або пасивно (внаслідок ослизнення або автолізу оболонки сумки), або активно викидаються з аску.

Механізм активного звільнення пов'язаний з тим, що після завершення утворення аскоспор розпочинається гідроліз глікогену цитоплазми аску до простих цукрів. Як наслідок, аск за рахунок осмосу починає стрімко виповнюватись водою, тургорний тиск в ньому швидко зростає, оболонка аску розривається, і аскоспори активно викидаються назовні, інколи на досить значну відстань.

Аски, з яких аскоспори звільнюються пасивно, називають прототунікатними, а ті, з яких аскоспори викидаються примусово - еутунікатними. Еутунікатні аски, залежно від будови їх оболонки, поділяють на унітунікатні та бітунікатні.

Унітунікатними називають такі аски, які мають лише одну оболонку. Вона може бути одно- або багатошаровою, проте в останньому випадку шари зростаються між собою і не можуть зміщуватись один по відношенню до іншого.

На верхівках унітунікатних асків часто знаходяться додаткові спеціальні структури, які обумовлюють лише апікальний розрив оболонки сумки, і тим самим, визначають напрям відстрілу аскоспор. Сумки, які відкриваються на верхівці кришечкою, називають оперкулятними, а ті, які розриваються щілинами - іноперкулятними. Особливий варіант унітунікатного аску притаманний лишайниковим грибам-леканороміцетам: тут на верхівці аску знаходиться спеціальне фібрилярне кільце, яке при розриві оболонки аску розпрямляється як пружина, і витягує за собою назовні плазмалему аску разом з заключеними у нею аскоспорами (т.зв. леканоровий тип унітунікатної сумки).

Бітунікатні аски мають дві оболонки - зовнішню (екзоаск) та внутрішню (ендоаск). На верхівці сумки у просторі між цими оболонками також знаходиться мікрофібрилярне кільце. При розриві оболонки екзоаску фібрилярне кільце розпрямляється і частково підтягує до отвору ендоаск з аскоспорами. Останній під впливом внутрішнього тиску розтягується, далі розривається, і знов скорочується, додаючи додатковий імпульс аскоспорам, що викидаються.

Екологічні особливості. Хоча аскомікотові гриби представлені в усіх еколого-трофічних групах та в усіх основних типах біотоплів, проте їх переважна більшість мешкає на суходолі, де веде сапротрофний спосіб життя, паразитує на різних організмах (найчастіше – на вищих рослинах) або вступає у різноманітні симбіози (в першу чергу, з водоростями, утворюючи лишайники).

Система відділу. За молекулярними даними, з якими корелюють важливі фенотипні ознаки, в межах відділу виділяється шість досить чітко відокремлених філ, які розглядаються як таксони рангу класів[6]. До провідних фенотипних ознак цих класів належать: а) наявність справжніх плодових тіл; б) тип асків. Крім того, важливими систематичними ознаками класів є специфічні особливості, пов'язані зі здатністю утворювати симбіотичні комплекси з водоростями (ліхенізація), хімічним складом клітинних оболонок, особливостями поведінки аскоспор (зокрема, їх здатністю до брунькування).

За цими ознаками, з якими корелює ряд інших ознак, виділяються наступні класи:

1. Сахароміцети - Saccharomycetes. Плодові тіла відсутні. Аски прототунікатні. Покриви аскоспор утворюються з плазмалеми аску. Специфічна особливість - клітинні оболонки є мананово-глюкановими.

2. Тафриноміцети - Taphrinomycetes. Плодові тіла відсутні. Аски унітунікатні, проте двошарові. Покриви аскоспор утворюються з плазмалеми аску. Специфічна особливість - здатність аскоспор до брунькування.

3. Сордаріоміцети, або аскоміцети - Sordariomycetes (Ascomycetes). Плодові тіла наявні (клейстотеції, перитеції, апотеції). Аски унітунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка.

4. Леканороміцети - Lecanoromycetes. Плодові тіла наявні (апотеції, рідше перитеції). Аски унітунікатні, леканорового типу. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Специфічна особливість - утворюення симбіотичних комплексів із водоростями - лишайників.

5. Локулоаскоміцети, або дотідеоміцети - Loculoascomycetes (Dothideomycetes). Плодові тіла наявні (переважно - псевдотеції). Аски бітунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка.

6. Евроціоміцети - Eurotiomycetes. Плодові тіла наявні (переважно клейстотеції). Аски прототунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Специфічна особливість - відсутність у карпогону трихогіни.