Відділ Діатомові водорості – Bacillariophyta

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті кремнеземовим панциром. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Монадні стадії переважно нерухомі, джгутики мають ретронеми. Продукт асиміляції – хризоламінарин.

Відділ налічує більше 20 тис. видів. Діатомові водорості виникли порівняно недавно – біля 130 млн. років тому, у крейдяний період фанерозою, майже одночасно з квітковими рослинами. У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінуючою групою у морських та прісноводних біотопах. Всі діатомові водорості – це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми, розміри яких коливаються в діапазоні 4-2000 мкм при середніх значеннях 20-50 мкм.

 

Біохімічні особливості. Фотосинтетичні пігменти представлені хлорофілами а та с, b- та ε- каротинами. З ксантофілів переважає жовтий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид; у менших кількостях представлені діатоксантин, діадіноксантин та неоксантин.

Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими – олія та волютин. Продукти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі, або у вакуолях.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені кремнеземовим панциром, що розташовується назовні від плазмалеми. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою – епітекою, та меншою – гіпотекою. Кожна половина панциру складається зі стулки та пояскового обідка. Краї стулки зігнуті під більш-менш прямим кутом, і утворюють зону, яка називається загином стулки. З краєм стулки у цій зоні одним боком щільно з'єднуюється поясковий обідок. Поясковий обідок епітеки щільно насувається на поясковий обідок гіпотеки, завдяки цьому панцир має вигляд коробки (гіпотеки), яка накрита кришкою (епітекою). Зона перекривання пояскових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском (рис. 31). Панцир має досить складну структуру, специфічну для кожного роду та виду діатомових водоростей.

 

Рис. 31. Схема будови панцира діатомових водоростей. А – основні структурні елементи панцира; Б, В – вигляд панцира у різних площинах (Б – зі стулки; В – з пояска). 1 – епітека; 2 – гіпотека; 3 – стулка епітеки – епівальва; 4 – стулка гіпотеки – гіповальва; 5, 6 – пояскові обідки (5 – епіцингулюм, 6 – гіпоцингулюм)

 

Форма панциру у діатомових водоростей досить різноманітна, і характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки. Якщо через стулку можна провести багато вісей симетрії, таку стулку називають радіально-симетричною, або актиноморфною. Коли ж через стулку можна провести лише дві, одну або жодної осі симетрії, стулку називають зигоморфною. Зигоморфні стулки бувають симетричними як у поздовжньому, так і поперечному напрямку (бісиметричні), симетричними лише по одній осі – або поздовжній, або поперечній (моносиметричні стулки), дзеркально симетричними (S-подібними) або асиметричними. При вигляді з пояска панцири діатомових зазвичай (але не завжди) більш-менш прямокутні.

Стулка має гомогенні ділянки, які називають гіаліновими, систему перфорацій, через яку відбувається взаємодія протопласту із зовнішнім середовищем (ареоли, шви і т.п.), систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панциру (ребра, вирости і т.п.). Великі гіалінові ділянки називаються полями. Якщо поле розташовується в центрі стулки, його називають центральним. Поле, яке проходить від одного полюсу стулки до протилежного, називають осьовим.

Найбільш поширеним типом перфорацій є ареоли. При оптичній мікроскопії ареоли мають вигляд дрібних крапок. Якщо такі крапки розташовуються щільними правильними рядами, то система крапок набуває вигляду штриха. У значної кількості діатомових водоростей стулка має систему потовщених ділянок, що надають поверхні стулки вигляду пральної дошки. Такі потовщення називають ребрами. При вигляді зі стулки ребра дещо нагадують штрихи, проте відмінність ребер від перфорацій стає добре помітною при розгляді панциру з пояска. Крім ребер, стулка може мати і інші потовщення, наприклад: трубчасті вирости з опорами – фултопортули, двогубі вирости – римопортули, короткі шипи та довгі щетинки і т.п.

У водоростей з зигоморфним панциром досить часто наявний шов. У шві циркулює цитоплазма, і завдяки шву діатомові водорості здатні до активного ковзаючого руху. Шви поділяють на щілиноподібні та каналоподібні.

Щілиноподібний шов в оптичний мікроскоп має вигляд чіткої лінії, яка починається на полюсах клітини, проходить по осьовому полю і переривається у центральній частині стулки – у зоні центрального поля. Ділянка шва від полюса до центрального поля називається гілкою шва. В товщі стулки в зоні центрального поля кожна гілка шва закінчується вертикальним каналом. Канали обох гілок, в свою чергу, з'єднуються одним горизонтальним каналом. Вся ця система з двох вертикальних та одного з'єднувального горизонтального каналу розташовується у потовщенні стулки, яке називається центральним вузликом. На полюсах зовнішня щілина шва розширюється, утворюючи полярну щілину. Потовщення стулки, в якому розташовується полярна щілина, називається полярним вузликом.

Каналоподібний шов має вигляд суцільної лінії, що не перериваючись проходить від одного полюсу клітини до іншого. Шов цього типу складається з вузької зовнішньої щілини та трубчастого каналу, який є аналогом внутрішньої щілини щілиноподібного шва. Трубчастий канал відкривається у порожнину клітини добре помітними отворами – фібулами.

Поясковий обідок кожної половини панциру може бути простим або складним. Простий обідок складається лише з однієї замкненої у кільце стрічки. Складні обідки зустрічаються у значно меншої кількості видів. Вони утворені кількома послідовно вкладеними одна в одну кільцеподібними стрічками. Кільце, яке безпосередньо прилягає до стулки, називають стулковим кільцем, або вальвокопулою. Кільце, яке з'єднується з вальвокопулою та всі наступні послідовно приєднані кільця пояскового обідка, називають вставними обідками. Вставні обідки половин панциру, за допомогою яких епітека з'єднується з гіпотекою, називають з'єднувальними. У деяких діатомових водоростей поясковий обідок може розростатися в порожнину клітини, утворюючи розташовану паралельно до стулки неповну перегородку – септу.

До внутрішнього боку панцира щільно притиснута плазмалема.

Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки, різноманітні слизові ніжки, з'єднуються у колонії. У водоростей, які мають шов, слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітини.

Ядро одне, розташовується в центрі клітини. Як і у інших водоростей-страменопілів, воно структурно зв'язане з оболонкою хлоропластів, оскільки зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Біля поверхні ядра, як правило, розташовується 1-2 комплекси Гольджі. Мітоз у діатомових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Замість них функції центру організації мікротрубочок виконують особливі полярні диски.

Фотосинтетичний апарат представлений вторинно симбіотичними пластидами родофітного типу. Хлоропласти переважно займають пристінне положення, їх кількість і форма специфічні для різних родів. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, що переходить у ядерну оболонку. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласту є перипластидний простір.

Тилакоїди по три зібрані у ламели; безпосередньо під оболонкою хлоропласту розташовується оперезуюча ламела. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд, який, на відміну від багатьох інших водоростей-страменопілів, може бути пронизаний парами тилакоїдів. На полюсах пластид компактно розташовується замкнена у кільце хлоропластна ДНК.

Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферичній частині клітин і мають лише трубчасті кристи.

Вакуолярний апарат включає 4 типи вакуолей: з клітинним соком, волютином, хризоламінарином та олією.

Монадні стадії представлені виключно голими одноджгутиковими сперматозоїдами, і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей. Джгутик вкритий ретронемами, що утворюються в хлоропластному ендоплазматичному ретикулюмі та міжмембранному просторі ядерної оболонки. Аксонема нетипова, оскільки представлена лише дев'ятьма дублетами периферичних мікротрубочок, а дві центральні мікротрубочки відсутні (формула 9+0). Є відміни і в будові базального тіла – замість триплетів воно утворено дублетами мікротрубочок і притиснуто до ядерної мембрани.

 

Типи морфологічних структур тіла. Діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип морфологічної структури тіла, хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково ідентифіковані як нитчасті форми.

 

Розмноження та життєві цикли. Представники відділу розмножуються вегетативним поділом клітин надвоє та статевим шляхом. Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу – диплофазний цикл з гаметичною редукцією, без зміни поколінь та зі специфічною ростовою стадією – ауксоспорою.

Вегетативний поділ надвоє є основним типом розмноження і притаманний всім видам діатомових. Перед поділом клітина набрякає. Внаслідок цього починається розсування епітеки та гіпотеки. Далі діляться хлоропласти, відбувається мітоз. Після мітозу кожна дочірня клітина отримує одну половину материнського панциру, і далі будує другу половину. Материнська половина завжди стає епітекою дочірньої клітини.

Таким чином, внаслідок вегетативного поділу надвоє, клітина, що отримала у спадок материнську епітеку, зберігає розміри материнської клітини. У другої клітини половина панциру, що у материнської клітини була гіпотекою, стає епітекою. Оскільки кремнезем не здатний розтягуватись, то в принципі розміри клітин у популяції мали б швидко зменшуватись. Проте, в дійсності такого не відбувається, оскільки у діатомових водоростей існують певні механізми підтримання сталих розмірів. Серед них до провідних належать механізми відтворення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори, переважно внаслідок статевого процесу.

Ауксоспора (або спора, що росте) – це особлива клітина, яка здатна до росту. Клітина, яка перетворюється на ауксоспору, скидає панцир, і починає швидко збільшуватись у розмірах. По закінченні процесу росту протопласт ауксоспори утворює епітеку та гіпотеку, формуючи т.зв. ініціальну клітину, розміри якої зазвичай наближуються до максимально можливих для даного виду. Хоча ауксоспори можуть утворюватись внаслідок різних процесів (наприклад, при досягненні клітинами мінімально можливих розмірів або при пошкодженнях панциру), проте найчастіше вони виникають після статевого процесу – з зиготи, що проростає.

При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом, протопласти збільшуються у розмірах і розсувають половинки панцирів. Подальший розвиток у різних видів відбувається різними шляхами, зумовлюючи прояв певного типу статевого процесу. Проте, спільним в усіх випадках є те, що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів діляться, причому один з поділів обов'язково є редукційним.

У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. У водоростей з зигоморфними стулками найбільш поширеними типами статевого процесу є ізо- та гетерогамія. Внаслідок ізогамії утворюються дві зиготи, а гетерогамії – або дві, або одна.

Особливим способом статевого процесу у діатомей є автогамія. У такому процесі бере участь лише одна клітина. Її ядро редукційно ділиться, далі два гаплоїдних ядра дегенерують, а два інших зливаються, відновлюючи диплоїдне ядро і утворюючи зиготу, що перетворюється на ауксоспору.

Спочиваючі стадії представлені двостулковими кремнеземовими цистами. Утворення цисти починається з поділу протопласту клітини. Далі материнський панцир скидається, кожний дочірній протопласт вкриваєтся двома опуклими стулками, при цьому пояскові обідки не розвиваються. Стулка, яка утворилась першою, несе на поверхні різноманітні потовщення (гребні, шипи, шипики). Друга стулка залишається гладенькою.

 

Система відділу. Поділ на класи проводиться, в першу чергу, за типом симетрії стулок (актиноморфні чи зигоморфні) та наявністю шва. З цим комплексом ознак корелює чимало ознак, пов'язаних з будовою протопласту та особливостями статевого процесу. Відділ поділяють на три класи – Coscinodiscophyceae, Fragilariophyceae та Bacillariophyceae.