Клас Ульвофіцієві – Ulvophyceae

 

Об'єднує переважно морські бентосні та перифітонні водорості, хоча в межах класу представлені також і прісноводні та аерофітні форми. Майже всі ульвофіцієві водорості мають багатоклітинні таломи. Переважаючі типи морфологічної структури тіла – нитчастий, гетеротрихальний та сифонокладальний.

Клітини ульвофіцієвих завжди вкриті целюлозно-пектиновою або целюлозною оболонкою. Монадні клітини завжди голі, чотириджгутикові або дводжгутикові, представлені зооспорами та гаметами. Коренева система джгутиків хрестоподібна, базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки (орієнтація 11-5). Мітоз закритий. Фікопласт відсутній, цитокінез відбувається шляхом утворення кільцевої борозни (у трентеполіальних водоростей – за участю примітивного фрагмопласту).

До класу входить біля 80 родів, що об'єднують більш ніж 1000 видів.

 

Система класу. Ознаки, за якими клас поділяють на порядки, пов'язані з типами морфологічної структури тіла, життєвими циклами, ультратонкою будовою зооспор та гамет, а також з особливостями поширення. До класу входить шість порядків, з яких нижче розглядаються чотири – Ulotrichales, Ulvales, Cladophorales, Trentepohliales.

 

Порядок Улотрихальні – Ulotrichales

Об'єднує морські та прісноводні водорості з нитчастим та гетеротрихальним типом структури. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з гетероморфною зміною поколінь. Спорофіт представлений диплоїдною одноклітинною рослиною, відомою під назвою кодіолюм (Codiolum). Клітинні оболонки містять велику кількість пектинових речовин і здатні ослизнюватися. Монадні клітини голі, але на плазмалемі є шар субмікроскопічних органічних лусочок. Зооспори переважно чотириджгутикові, гамети дводжгутикові. Типовий представник – Ulothrix.

 

Рід улотрикс – Ulothrix (рис. 77). Більшу частину життя водорість проводить у стані гаметоспорофіту, який має вигляд довгих нерозгалужених однорядних ниток. У кожної клітини нитки (за винятком базальної) є пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця, кілька піреноїдів, одне ядро; центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. Всі клітини здатні до поділу, що обумовлює постійне наростання талому в довжину, а також утворення репродуктивних клітин. Базальна клітина, за допомогою якої водорість прикріплюється до субстрату, відрізняється від звичайних вегетативних клітин нитки: вона витягнута у короткий ризоїд, не здатна до поділу, має редукований хлоропласт.

Вегетативне розмноження відбувається фрагментацією нитки. При нестатевому розмноженні у будь-якій клітині утворюються 2-4 (8) чотириджгутикових зооспор. Зооспороутворення розпочинається в апікальній частині нитки і просувається до її основи. Зрілі зооспори виходять назовні у слизовому міхурі через боковий отвір клітинної стінки. Міхур швидко розчиняється. Після певного періоду руху зооспора зупиняється, відкидає один за одним усі чотири джгутики, прикріплюється боком до субстрату і проростає в нову нитку.

Статевий процес ізогамний. Будь-яка клітина нитки здатна утворити велику кількість (8-64) дводжгутикових ізогамет, які для копуляції виходять у зовнішнє середовище. Нитки Ulothrix є роздільностатевими, оскільки, незважаючи на морфологічну схожість гамет, одні нитки продукують лише фізіологічно жіночі гамети ("плюс"-гамети), інші нитки – фізіологічно чоловічі ("мінус"-гамети). Після копуляції зигота деякий час зберігає джгутики і рухається, тобто перебуває у стані планозиготи. Далі вона зупиняється, втягує джгутики, виробляє товсту оболонку, і переходить у стан спокою. По його завершенні зигота проростає у булавоподібний одноклітинний спорофіт (стадія Codiolum): вона формує трубковидний випин, куди переходить цитоплазма та ядро; далі випин здувається, набуваючи грушоподібної форми; потім диплоїдне ядро спорофіту редукційно ділиться і спорофіт утворює 4-8 чотириджгутикових зооспор. Останні через отвір у клітинній оболонці виходять назовні у слизовому міхурі; слиз швидко розчиняється, і зооспори звільняються. Після деякого періду активного руху зооспори осідають на субстрат і проростають, даючи початок новим нитчастим гаметоспорофітам.

Види роду поширені переважно у морях, де зустрічаються у супраліторальних ваннах або в обростаннях літоральної зони. Кілька видів досить часто зустрічаються у прісних водоймах – переважно в холодних гірських річках та струмках, а також у весняний сезон у річках та озерах помірного поясу.

 

Рис. 77. Ulothrix: А – гаметоспорофіт; Б – утворення гамет; В – послідовні стадії копуляції гамет; Г – зигота; Д – спорофіт, стадія Codiolum; Е – утворення зооспор спорофітом; Ж – зооспора спорофіту; З – утворення зооспор гаметоспорофітом; І – зооспора гаметоспорофіту

 

Порядок Ульвальні – Ulvales

Включає майже виключно морські водорості з гетеротрихальною або примітивною тканинною будовою. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь. Оболонки целюлозно-пектинові, здатні до ослизнення. Монадні клітини ульвальних позбавлені субмікроскопічних лусочок. Зооспори переважно чотириджгутикові, гамети дводжгутикові. Характерні представники – Ulva та Enteromorpha.

 

Рід ульва, або зелений морський салат – Ulva (рис. 78). Спорофіти та гаметофіти водорості морфологічно однакові, і мають вигляд двошарової платівки з гофрованими краями, довжина якої складає кілька сантиметрів. Кожна клітина містить одне ядро, пристінний пластинчастий хлоропласт з одним-кількома піреноїдами.

Таломи гаметофітів розвиваються з чотириджгутикових зооспор, спорофітів – з щойно утворених зигот, які зберігають джгутики гамет, тобто із планозигот. Розвиток пластин спорофітів та гаметофітів відбувається із зооспор або планозигот однаковим способом: монадна клітина прикріплюється до субстрату, втрачає джгутики і ділиться спочатку у поперечній площині, утворюючи однорядну нерозгалужену первинну нитку, яка нагадує талом улотриксу. Далі клітини нитки діляться повздовжньо-радіально, утворюючи одношарову трубку з порожниною в центрі. Стінки трубки змикаються, і крайові клітини продовжують ділитися, внаслідок чого утворюється двошарова платівка зі складчастими краями.

Хоча таломи спорофітів та гаметофітів морфологічно однакові, проте плоїдність їх різна, і тому зооспори і гамети ніколи не утворюються на одному й тому ж таломі. Зооспори утворюються шляхом послідовного поділу протопласту будь-якої клітини на чотири – вісім клітин, причому перший поділ є редукційним, і, таким чином, спорофіти є диплоїдними, зооспори – гаплоїдними.

Статеве розмноження відбувається за допомогою дводжгутикових гамет. Статевий процес, залежно від виду, може бути ізогамним або гетерогамним. Для ульви характерна гетероталічність – гаметофіти відрізняються в статевому відношенні: одні продукують гамети зі знаком "+", інші – зі знаком "-". Копуляція відбувається лише між гаметами різних статевих знаків. Якщо статевий процес ізогамний, "+" та "-" таломи розрізнити не вдається. У випадку гетерогамії таломи різних статевих знаків розпізнаються навіть неозброєним оком, за забарвленням плодючих ділянок. Так, у чоловічих таломів ці ділянки жовтуваті, у жіночих – темно-зелені.

Зигота, що утворюється внаслідок копуляції гамет, містить диплоїдне ядро і без періоду спокою одразу проростає в диплоїдний спорофіт. Таким чином, у ульви спостерігається правильне чергування ізоморфних поколінь: диплоїдного спорофіту та гаплоїдного гаметофіту.

Види роду Ulva мешкають в морях теплого та помірного поясів, зокрема, в Чорному морі. Водорість є їстівною, і в деяких країнах навіть введена в аквакультуру і вирощується на спеціалізованих морських фермах.

 

Рис. 78. Ulva: А – зовнішній вигляд талому; Б – поперечний зріз талому; В – зооспорангій; Г – зооспора; Д – гаметангій; Е – копуляція ізогамет; Є – планозигота

 

Рід ентероморфа, або кишечниця – Enteromorpha (рис. 79). У цього близького до ульви роду таломи видовжено-пластинчасті або трубчасті. За типом життєвого циклу, будовою клітин та розмноженням цей рід подібний до Ulva. Відміни полягають у морфогенезі талому, що й відбивається на зовнішньому вигляді водорості.

Зокрема, у ентероморфи талом розвивається з зооспори або планозиготи через стадію однорядної первинної нитки, далі – одношарової трубки з порожниною в центрі. Як тільки стінки трубки у верхівковій частині змикаються, морфологічні трансформації талому, за винятком його лінійного збільшення у довжину, припиняються. Як наслідок, молода водорість має вигляд кишки (звідси її народна назва – кишечниця), а доросла у нижній частині представлена одношаровою трубкою з порожниною, у верхній – двошаровою видовженою платівкою.

Кишечниця поширена переважно в морях, де часто зустрічається разом з ульвою. Проте, деякі види роду добре переносять значне опріснення води, завдяки чому піднімаються у гирла річок і навіть розвиваються у прісних континентальних водоймах.

 

Рис. 79. Enteromorpha: А – трубчастий талом; Б – пластинчастий талом; В-Д поперечні зрізи талому: В – зріз в зоні двошарової платівки, Г – зріз в середній частині талому з великою порожниною, Д – зріз у базальній частині

 

Порядок Кладофоральні – Cladophorales

Об'єднує водорості з сифонокладальним типом морфологічної структури тіла, хоча таломи у більшості морських та прісноводних представників мають вигляд нерозгалужених ниток або розгалужених кущиків. У деяких морських родів таломи представлені системою розгалужених міхурів, або складаються з центральної вісі та з'єднаних з нею бічних сегментів, або набувають псевдопаренхіматозного вигляду.

Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь. Клітинні оболонки целюлозні, позбавлені пектинових речовин. Вегетативні клітини мають багато ядер, пристінний сітчастий хлоропласт або велику кількість дрібних дископодібних хлоропластів, з'єднаних між собою дуже тонкими тяжами; у хлоропластах розташовуються дрібні піреноїди. Кожний піреноїд поділенй на дві напівсфери, навколо яких відкладається суцільна напівсферична платівка крохмалю. Мітози у різних ядрах однієї клітини відбуваються синхронно, проте цитокінез та каріокінез між собою не зкоординовані. Монадні клітини позбавлені субмікроскопічних лусочок; зооспори переважно чотириджгутикові, гамети – дводжгутикові. У кладофоральних виявлено специфічний ксантофіл – сифоноксантин. Характерні представники – Cladophora та Rhizoclonium.

 

Рід кладофора – Cladophora (рис. 80) є провідним родом порядку. Таломи кладофори кущикоподібні, складаються з багатоядерних клітин, що утворюють системи розгалужених ризоїдальних та висхідних ниток. Клітини звичайно вкриті товстими шаруватими оболонками, до яких прикріплюються численні епіфітні організми. В цитоплазмі окремої клітини міститься пристінний сітчастий хлоропласт з багатьма піреноїдами та численні ядра. В живому стані ядра не помітні в світловий мікроскоп, тому щоб їх роздивитися рекомендується забарвити препарати ацетокарміном. Водорість розмножується фрагментацією таломів, зооспорами, акінетами та статевим шляхом. Статевий процес – ізогамія.

При нестатевому розмноженні у верхівкових клітинах спорофіту відбувається мейоз, після якого утворюється велика кількість чотириджгутикових зооспор. Через отвір в оболонці спорангію зооспори виходять у зовнішнє середовище і проростають у гаметофіт. Гаметофіти кладофори є роздільностатевими. Чоловічі та жіночі гамети морфологічно не відрізняються між собою, проте різняться фізіологічно та за ультратонкою будовою апікальної частини клітини. Так, жіночі гамети на верхівці під плазмалемою мають спеціальний ковпачок, який при копуляції приймає участь в утворенні кон'югаційного каналу. Хоча будь-яка вегетативна клітина висхідної частини талому здатна перетворитись у гаметангій, проте процес утворення гамет, як правило, починається у верхівкових клітинах талому. Через отвір в оболонці гамети звільняються і копулюють з гаметами особин іншого статевого знаку. Після копуляції зигота осідає на субстрат і без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт.

Гамети кладофори (а також і деяких інших кладофоральних) здатні проростати партеногенетично, даючи початок як спорофітам, та і гаметофітам. Ця особливість зумовлює існування в межах роду досить різноманітних варіантів конкретних життєвих циклів, які, проте, є похідними від основного, гаплодиплофазного циклу зі споричною редукцією.

Найпоширенішим видом морів помірних та теплих широт є Cladophora vagabunda. У прісних водоймах найчастіше трапляється C. glomerata. Морфологічно ці два види не відрізняються між собою, але перший має гаплодиплофазний життєвий цикл зі зміною поколінь, тоді як у другого статевий процес відсутній, а нестатеве розмноження відбувається дводжгутиковими зооспорами. Спеціальні дослідження показали, що зооспори C. glomerata за походженням є гаметами, що втратили здатність до копуляції, проте зберігли здатність до партеногенетичного розвитку. Таким чином, вегетативні таломи найпоширенішого прісноводного виду роду – C. glomerata – це гаплоїдні гаметофіти.

 

Рис. 80. Cladophora: А – частина нитки з зооспорангіями (темні клітини); Б – зооспорангії; В – багатоядерна клітина. 1 – ядра; 2 – піреноїди; 3 – хлоропласт

 

Рід ризоклоній – Rhizoclonium (рис. 81) має вигляд довгих нерозгалужених ниток. Кожна клітина містить незначну кількість ядер – звичайно, не більш чотирьох. Молоді особини ведуть прикріплений спосіб життя, утримуючись на субстраті за допомогою безбарвних ризоїдів. Дорослі нитки звичайно вільноплаваючі, їх скупчення утворюють жорстке неслизьке жабуриння, в яких ширина клітин складає 30-50 мкм, а довжина окремої нитки – до кількох метрів. Спорофіт ризоклонію продукує дводжгутикові зооспори, гаметофіт – дводжгутикові анізогамети. У прісних водоймах найпоширенішим видом є R. hieroglyphicum, у морях – R. riparium.

 

Рис. 81. Rhizoclonium: фрагмент нитки. 1 – хлоропласт; 2 – піреноїд; 3 – ядра

 

Порядок Трентеполіальні – Trentepohliales

Порядок об'єднує виключно наземні гетеротрихальні водорості, таломи яких мають вигляд розгалужених ниток або одно- чи багатошарових паренхіматозних платівок. У трентеполіальних відсутні піреноїди, крохмаль синтезується у незначній кількості і відкладається у вигляді дрібних гранул у стромі хлоропласту. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту, зумовлюючи утворення клітинної платівки зі справжніми порами та плазмадесмами. Мітоз закритий.

Розмноження відбувається фрагментацією ниток, акінетами, чотириджгутиковими зооспорами та статевим шляхом. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь, причому зооспори утворює як гаметоспорофіт, так і спорофіт. Статевий процес ізогамний, здійснюється дводжгутиковими гаметами, які також здатні проростати партеногенетично.

Трентеполіальні викликають червоне цвітіння кори дерев, паразитують на листках різноманітних деревних порід або є фікобіонтами лишайників. Біохімічною особливістю є здатність накопичувати велику кількість вторинних каротиноїдів (переважно – b-каротину) та полігідроксиспиртів (поліолу та альдітолу). Типовий представник – Trentepohlia.

 

Рід трентеполія – Trentepohlia (рис. 82). Таломи Trentepohlia мають вигляд коротких розгалужених сланких ниток, висхідні нитки редуковані. У багатьох видів кінцеві клітини помітно збільшені за розміром і являють собою або зооспорангії, або гаметангії. Після приготування водних препаратів можна спостерігати, як протягом кількох хвилин з кінцевих клітин виходять гамети або зооспори.

Види роду часто зустрічаються на корі листяних порід дерев, викликаючи цегляно-червоне аерофітне "цвітіння".

 

Рис. 82. Trentepohlia: А – таломи; Б – гаметангії; В – гамети; Г – зооспорангій; Д – зооспора