Відділ Рафідофітові водорості – Raphidophyta

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини голі (проте не амебоїдні). Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції – олія. Характерні особливості – наявність глотки та супрануклеарного апарату, представленого особливою видозміною комплексу Гольджі, а також відсутність стигми та структурного зв'язку між ядерною оболонкою та хлоропластною ендоплазматичною сіткою.

У цьому відділі сьогодні відомо близько 50 видів з 10 родів, усі представники є виключно одноклітинними монадними водоростями, що мешкають у прісних континентальних водоймах та у морях.

Рафідофітові належать до небезпечних водоростей, оскільки у них виявлено три нейротоксини, гемолітичні та гемаглютинуючі токсини. Навіть при малій кількості клітин (3-10 тис.кл./мл) рафідофітові порушують координацію руху у риб, спричинюють їх аномальну поведінку, і протягом 50-80 хвилин призводять до їх загибелі.

 

Біохімічні особливості. Рафідофітовим притаманні хлорофіли а та с, -каротин, ксантофіли лютеїнового ряду – віолаксантин, лютеїн. Крім того, у прісноводних рафідофітових присутні діадиноксантин, диноксантин, гетероксантин, вошеріоксантин, а у морських форм – фукоксантин. Через це хлоропласти у прісноводних видів забарвлені звичайно у зелений або жовто-зелений колір, а у морських – у жовтий або жовто-коричневий.

Продуктом асиміляції є олія, що накопичується в цитоплазмі. В окремих випадках дрібні поодинокі краплини олії виявляються також у стромі хлоропласта.

 

Цитологічні особливості. Клітини рафідофітових досить великі (30-100 мкм), звичайно дорзовентральної будови, з трикутною глоткою, двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, вузькою поздовжньою борозенкою, що розташовується на вентральному боці клітини.

Клітинні покриви представлені плазмалемою, під якою можуть знаходитись слизові тільця або/та трихоцисти.

Ядро одне, велике, з одним або кількома ядерцями. Над ядерною оболонкою у вигляді широкого ковпачка розташовується т.зв. супрануклеарний аппарат – система з кількох комплексів Гольджі, які щільно притиснуті до ядерної оболонки. Мітоз закритий, веретено є внутрішньоядерним. Функції центріолей виконують базальні тіла джгутиків.

Хлоропласти дрібні, численні, розташовані на периферії клітини. Кожний хлоропласт вкритий чотиримембранною оболонкою. Між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір з перипластидним ретикулюмом. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел. Хлоропластна ДНК – генофор – замкнена у кільце і знаходиться поблизу хлоропластної оболонки.

Мітохондрії розгалужені, утворюють мітохондріон. Мітохондріальні профілі на зрізах мають трубчасті кристи.

На передньому кінці клітини або трохи збоку розташовуються два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик пірчастий, локомоторний, на кінці спірально закручений, вкритий ретронемами. Короткий джгутик гладенький, звичайно виконує функцію керма і лежить у поздовжній черевній борозенці. Парабазальні потовщення на джгутиках та вічко у рафідофітових не виявлені. Перехідна зона джгутика не має спіралеподібної структури.

Вакуолярний апарат представлений однією великою та кількома дрібними скоротливими вакуолями, що виштовхують свій вміст у глотку.

 

Типи морфологічних структур тіла. Всі рафідофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Клітини злегка метаболічні, переважно дорзовентральні або стиснуті з боків, з поздовжньою борозенкою, від якої у безбарвних форм можуть відходити ризоподії.

Розмноження та життєві цикли. Розмноження відбувається поділом клітини у поздовжньому напрямку у рухливому стані. Зооспори та статеве розмноження у Raphidophyta не відомі. Життєвий цикл простий, представлений цикломорфозом.

 

Особливості живлення. Переважна більшість рафідофітових – фотоавтотрофи. Проте деякі представники відділу позбавлені хлоропластів і є облігатними гетеротрофами. Живлення гетеротрофних видів відбувається осмотрофним шляхом. Зустрічаються також види, здатні до голозойного живлення. Вони захоплюють їжу (бактерії, частки детриту, інші водорості) ризоподіями; травлення відбувається у травних вакуолях.

 

Система відділу. Всі Raphidophyta належать до одного класу – Raphidophyceae. Прісноводні рафідофітові складають порядок Raphidiales (=Vacuolariales), морські – Chattonellales. Представники Chattonellales у флорі України поки що не виявлені.

 

Порядок Рафідіальні – Raphidiales

Найпоширенішими родами порядку є Goniostomum та Vacuolaria.

 

Рід гоніостомум – Goniostomum (рис. 19) є одним з найбільш характерних родів рафідофітових водоростей. Клітини гоніостомуму мають досить великі розміри – до 100 мкм, і тому є зручними об'єктами для мікроскопічних досліджень.

Водорість монадна, представлена поодинокими клітинами. Клітини сплощені, дещо метаболічні, мають обернено-яйцеподібну форму, вкриті лише плазмалемою, під якою розташовуються паличкоподібні еджективні органели – трихоцисти. На передньому кінці клітини знаходиться велика трикутна глотка, що відкривається назовні вивідним каналом. Біля каналу починається довга поздовжня борозенка. З невеличкої заглибини на початку борозенки виходять два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик направлений вперед і є локомоторним, коротший розташовується у борозенці і виконує функцію керма. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що довгий джгутик несе на поверхні пірчасто-розташовані тричленні волоски – ретронеми, тобто має типову страменопільну будову. Вакуолярний апарат складається з численних дрібних пульсуючих вакуолей, що наповнюють водою одну велику вакуолю. Остання при скороченні виплескує свій вміст у глотку.

Під плазмалемою розташовується велика кількість дрібних пристінних хлоропластів, забарвлених у жовто-зелений колір. Під хлоропластами, ближче до переднього кінця клітини, добре помітно велике ядро з ядерцем. Між ядром та дном глотки можна спостерігати невеличку лінзоподібну структуру – супрануклеарний апарат. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що супрануклеарний апарат – це два великих комплекси Гольжді, майже притиснуті до поверхні ядерної оболонки.

Розмножується гоніостомум поділом клітин навпіл у рухливому стані. Цитокінезу передує мітотичний поділ ядра, який відбувається у напрямку, перпендикулярному до поздовжньої вісі клітини. Цікаво, що центріолі у Goniostomum, як і у інших рафідофітових водоростей, відсутні, а центрами організації веретена поділу є базальні тіла джгутиків. Мітоз закритий і тому на живому матеріалі можна спостерігати всі стадії каріокінезу у динаміці.

По закінченні поділу ядра на передньому кінці клітини утворюється борозна, яка швидко розділяє материнську клітину на дві дочірні. Статевий процес, цисти та пальмели у Goniostomum не виявлені. Таким чином, життєвий цикл представлений найпростішим варіантом цикломорфозу.

На прикладі гоніостомуму цікаво спостерігати рух клітини та роботу еджективних структур – трихоцист. За допомогою переднього джгутика клітина рухається повільно, злегка обертаючись навколо поздовжньої вісі. Але при контакті з будь-якою перепоною відстрілює у її напрямку з кількох трихоцист пружні слизові нитки. Це викликає реактивне стрибкоподібне переміщення гоніостомуму у напрямку від перепони.

Види роду Goniostomum є типовими мешканцями сфагнових боліт.

 

Рис. 19. Goniostomum: 1 – глотка; 2 – вакуоля; 3 – супрануклеарний апарат; 4 – ядро; 5 – хлоропласти; 6 – трихоцисти

 

Рід вакуолярія – Vacuolaria – досить схожий з гоніостомумом. Проте, у вакуолярії замість трихоцист під плазмалемою знаходяться дрібні сферичні слизові тільця, які при подразненні виділяють слиз. Вакуолярія здатна переходити у пальмелевидний стан, а при дуже несприятливих умовах утворювати цисти, що вкриті товстою шаруватою слизовою оболонкою. Таким чином, цикломорфоз у вакуолярії є складнішим, ніж у гоніостомума, і включає три стани – вегетативний монадний, пальмелевидний та цисти.