Відділ оомікотові гриби – Oomycota

 

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлено багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ нараховує понад 800 видів прісноводних, морських та наземних організмів, які ведуть паразитичний або сапротрофний спосіб життя.

Біохімічні особливості та живлення. За комплексом провідних біохімічних ознак оомікотові більше схожі із рослинами, ніж із справжніми грибами. Зокрема, оомікотовим притаманний рослинний шлях біосинтезу лізину - через диамінопімелінову кислоту. У представників відділу, так само, як і у хромофітових водоростей, не виявлено здатності до синтезу сидерамінів, і йони заліза поглинаються рослинним способом. На відміну від справжніх грибів, у оомікотових відсутні такі багатоатомні спирти (поліоли) як манніт та арабіт. Основним продуктом асиміляції оомікотових є близький до хризоламінарину β-1,3-глюкан - міколамінарин.

До унікальних ознак оомікотових належить спосіб синтезу амінокислоти триптофану, який відбувається за участю комплексу ферментів т.зв. п'ятої групи. Цікавою особливістю оомікотових є відсутність у них цитохрому C1, який характерний для інших грибів та багатьох рослин. Відсутня також здатність до синтезу стероїдів. Гормоном, який індукує статевий процес у оомікотових, є антеридіол.

Живлення представників цього відділу відбувається виключно осмотрофним шляхом.

Цитологічні особливості. Оомікотовігриби мають міцеліальну будову. Гіфи оомікотових вкриті клітинною оболонкою, каркасною основою яких є целюлоза, а поверхневий шар утворений глюканами. Є також відомості про знахідки у деяких оомікотових хітину. Однією з характерних особливостей оомікотових є наявність у цитоплазмі мембранних везикулів з шаруватою периферичною та гомогенною електронно-щільною центральною частиною. Ці везикули містять глюкани та фосфоглюкани, і приймають участь у побудові клітинної стінки, особливо - у молодих зигот.

Ядерний апарат оомікотових евкаріотичний. Гіфи цих грибів не поділені септами на окремі клітини і містять багато ядер. При утворенні зооспор у перинуклеарному просторі починається збірка ретронем, які надалі дозрівають у цитоплазмі у везикулах, похідних від зовнішньої мкембрани ядра, і далі виводяться на поверхню монади поблизу місця розташування джгутиків. До ядра щільно притиснутий один або два комплекси Гольджі.

Мітоз закритий, здійснюється за участю центріолей. Ядерце у профазі, метафазі та анафазі залишається інтактним, а на початку телофази ділиться перетяжкою.

Мітохондрії поодинокі або численні, і мають трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Один із джгутиків спрямований вперед і є локомоторним. На його поверхні розташовуються ретронеми. Другий джгутик гладенький, спрямований назад і виконує функцію керма.

Перехідна зона джгутиків містить кілька кілець і позбавлена спіралеподібної структури, характерної для багатьох хромофітових водоростей. Цитоскелет, досліджений на прикладі видів роду Phytophtora, складається з чотирьох мікротубулярних коренів. Два з них спрямовані вперед і складаються з трьох та двох мікротрубочок, два інших спрямовані назад, і містять відповідно три та вісім мікротрубочок. Від базальних тіл джгутиків також віялоподібно розходяться поодинокі мікротрубочки, частина з яких поєднує базальні тіла з ядерною оболонкою, виконуючи, таким чином, функції ризопласту. Самі базальні тіла утримуються разом поперечно-смугастим волокном, побудованим зі скоротливого білку центрину.

Вегетативне тіло представлено багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Септами відділяються лише спорангії та гаметангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, окремі гіфи міцелію видозмінюються у короткі трофічні гіфи - гаусторії. Вони проникають у цитоплазму клітини-господаря і споживають органічну речовину клітини, виконуючи, таким чином, функцію органу живлення.

 

Розмноження здійснюється нестатевим та статевим шляхом.

Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворюються або у спорангіях, розташованих на верхівках вегетативних гіф міцелію, або в екзогенних спорангіях, які розвиваються на спеціалізованих гіфах - спорангіофорах. Спорангіофори оомікотових зі спорангіями в літературі часто називають конідієносцями з конідіями, хоча ці структури принципово відрізняються від тих, які притаманні справжнім грибам.

Зооспорогенез у оомікотових еукарпічний - при утворенні зооспор весь вміст спорангію витрачається на побудову репродуктивних клітин. Зооспори оомікотових можуть бути двох типів - первинні та вторинні. Первинні зооспори завжди розвиваються у багатоядерних спорангіях, вони овальні, і мають джгутики, розташовані апікально. Первинні зооспори або безпосередньо проростають в гіфу нового міцелію, або переходять у стан цисти, після чого проростають однією вторинною зооспорою. Вторинна зооспора має нирковидну форму і джгутики у неї розміщені латерально. При проростанні вторинні зооспори завжди дають початок гіфам нового міцелію. Явище чергування у життєвому циклі первинних та вторинних зооспор отримало назву дипланетизму. Воно спостерігається переважно у водних оомікотових, у яких зооспорангії утворюються на верхівках вегетаивних гіф міцелію.

У тих оомікотових, які паразитують на наземних рослинах, найчастіше розвиваються зооспорангії на спорангієносцях. Такі зооспорангії проростають зооспорами лише тоді, коли потрапляють у водне середовище. Поза межами води, але при високій вологості повітря, зооспорангій проростає голим багатоядерним протопластом, який за рахунок амебоїдного руху потрапляє у міжклітинний простір майбутнього господаря, далі синтезую оболонку і починає розвиватися у гіфу неклітинного міцелію. У посушливих умовах спорангій одразу проростає неклітинною гіфою.

У деяких оомікотових існує додатковий спосіб нестатевого розмноження за допомогою хламідоспор. Хламідоспори оомікотових (геми) – це неправильної форми фрагменти гіфи, які відокремлюються від талому і ростуть, утворюючи зародкові трубки. Такі трубки надалі проростають у гіфи.

Статевий процес - оогамія. Жіночі статеві органи - оогонії - утворюються переважно з котоких бічних здутих гіф, що відокремлюються від міцелію септою. У водних оомікотових весь вміст оогонію використовується на побудову кількох яйцеклітин. У більшості наземних оомікотових в оогонії утворюється лише одна яйцеклітина, причому частина цитоплазми оогонію зберігається навколо яйцеклітини у вигляді т.зв. периплазми. Периплазма забезпечує зиготу, що розвивається після запліднення, поживними речовинами та приймає участь у формуванні її оболонки.

Антеридії також утворюються як короткі бічні багатоядерні гіфи, і також відокремлюються від основної частини міцелію септами. Вміст антеридію не диференціюється на гамети. Антеридіальні гіфи ростуть в напрямку оогонію. Далі антеридії утворюють короткі копуляційні відростки, які контактують з оогонієм, проростають крізь оболонку жіночого гаметангію до яйцеклітини, і переливають в неї свій вміст. Чоловіче та жіноче ядро зливаються, і утворюється зигота - ооспора. Вона вкривається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Після завершення періоду спокою ооспора проростає або новим міцелієм, або спорангіофором з зооспорангіями.

Життєвий цикл у оомікотових диплофазний, без зміни поколінь. Мейоз відбувається під час формування статевих органів, тобто є гаметичним.

Екологічні особливості. Більшість представників відділу є паразитами прісноводних тварин та наземних вищих рослин. Значно менша кількість видів належить до прісноводних та грунтових сапротрофів. Чимало видів завдають значної шкоди промисловому рибоводству та сільському господарству. Зокрема, водні ооміцети спричинюють небезпечні хвороби риб - сапролегніози. Наземні паразити вищих рослин викликають захворювання, відомі під загальною назвою несправжньої борошнистої роси.

Система відділу. Відділ включає лише один клас - ооміцетові (Oomycetes), в межах якого виділяють вісім порядків. Провідними та найважливішими у практичному відношенні серед них є три порядки - Saprolegniales, Peronosporales та Pythiales. Ці порядки розрізняються, в першу чергу, за особливостями нестатевого розмноження, будовою оогоніїв, а також за екологічними особливостями їх представників.