Відділ Жовтозелені водорості – Xanthophyta

 

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції – хризоламінарин. Характерна особливість – відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину.

Відділ нараховує біля 600 видів одноклітинних, багатоклітинних та неклітинних сифональних водоростей, що мешкають у прісних континентальних водоймах, грунтах та в аерофітоні. Достовірні викопні рештки відомі з тріасових відкладів мезозою (біля 240 млн. років тому), ймовірні – з кам'яновугільного періоду (300-340 млн. років тому), тобто виникнення жовтозелених водоростей у часі приблизно співпадає з часом появи перших рештків голонасінних рослин. Більшість жовтозелених водоростей – організми мікроскопічні, поширені майже виключно у прісних водоймах та грунтах.

 

Біохімічні особливості. Жовтозелені водорості маютьхлорофіли а та с, b-каротин. Переважаючими каротиноїдами є ксантофіли діатоксантинового ряду – діатоксантин та діадіноксантин. У значно менших кількостях у жовтозелених водоростей виявлені специфічні ксантофіли гетероксантин та вошеріоксантин, а також ксантофіли лютеїнового ряду, зокрема неоксантин. Хлоропласти жовтозелених водоростей забарвлені у жовтувато-зелений колір без коричневих відтінків.

Продукт асиміляції – хризоламінарин, що завжди відкладається позапластидно, і тому хлоропласти жовтозелених водоростей при оптичній мікроскопії виглядають гладкими та шовковистими, без ознак гранульованості. При старінні у клітинах може накопичуватися олія.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви у жовтозелених водоростей представлені пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. Клітинна оболонка може бути гладенькою або орнаментованою, суцільною або складатися з двох половинок, що насуваються одна на одну. У видів роду Vaucheria оболонка, крім пектину, містить також мікрофібрили целюлози.

Особливістю ядра є те, що зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Мітоз закритий, центрами організації веретена є центріолі. Зазвичай, на полюсах ядра що ділиться, біля центріолей, розташовується комплекс Гольджі. У зооспор, після завершення періоду активного руху, при першому поділі ядра функції центріолей виконують базальні тіла джгутиків.

Кількість хлоропластів у клітині жовтозелених водоростей варіює у широких межах – від одного-десяти у кокоїдних та нитчастих форм до кількох тисяч у сифональних представників. Хлоропласти переважно займають пристінне положення. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани, дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, яка переходить у ядерну оболонку. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел і зазвичай мають оперезуючу ламелу. Інколи у пластиді є голий піреноїд, що не пронизаний тилакоїдами. Хлоропластна ДНК – генофор – розташовується компактно на полюсах пластиди.

У зооспор багатьох жовтозелених водоростей у хлоропласті наявна також стигма, яка розташовується поблизу парабазального тіла короткого джгутика.

Мітохондрії поодинокі або численні, їх профілі на зрізах мають трубчасті кристи.

Монадні стадії у жовтозелених водоростей представлені зооспорами та гаметами, на передньому кінці клітини або трохи збоку мають два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик пірчастий, вкритий ретронемами. Короткий джгутик гладенький, звичайно виконує функцію керма. При основі короткий джгутик має потовщення – парабазальне тіло, яке виконує функції фоторецептора. Стигма у Xanthophyta розташовується в хлоропласті, і виконує функцію ширми, яка з одного боку затіняє фоторецептор. Короткий джгутик може бути редукованим, проте його базальне тіло зберігається. Перехідна зона джгутика містить спіралеподібну структуру.

Відхилення від типового плану будови мають зооспори сифональної водорості Vaucheria. Вони великі, багатоядерні; вся поверхня зооспори рівномірно вкрита парами майже однакових за довжиною гладеньких джгутиків. Вважають, що такі сифональні багатоджгутикові зооспори є наслідком злиття у спорангії багатьох молодих дводжгутикових зооспор. Таку об'єднану зооспору називають синзооспорою.

Вакуолярний апарат представлений вакуолями з клітинним соком, що відмежовуються від цитоплазми мембраною – тонопластом. У монадних стадій – зооспор та гамет – біля базальних тіл джгутиків, як правило, розташовуються дві скоротливі вакуолі.

 

Типи морфологічних структур тіла. Більшість жовтозелених водоростей є кокоїдними, нитчастими, гетеротрихальними або сифональними організмами.

Розмноження та життєві цикли. Жовтозелені водорості, за винятком одного роду, розмножуються лише нестатевим шляхом: поділом клітин надвоє, фрагментацією таломів або колоній, апланоспорами, зооспорами або за допомогою акінет.

Статевий процес представлений лише оогамією і напевне відомий тільки у видів Vaucheria. У цієї водорості життєвий цикл диплофазний, з гаметичною редукцією і без зміни поколінь.

 

Система відділу. Відділ включає один клас – Xanthophyceae, та чотири порядки –Vaucheriales, Botrydiales, Mischococcales та Tribonematales. Поділ на порядки проводиться за типами морфологічної струкутри тіла, наявністю синзооспор та статевого процесу, особливостями будови оболонок.

 

Порядок Вошеріальні – Vaucheriales

Об'єднує види з сифональним типом структури, що мають ниткоподібні таломи з необмеженим ростом та суцільні целюлозно-пектинові оболонки. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою синзооспор. Всі представники порядку можуть розмножуватись статевим шляхом, статевий процес – оогамія. Сперматозоїди мають два джутики майже рівної довжини, поверхня яких позбавлена ретронем. Порядок містить лише один рід – Vaucheria, до якого входить біля 60 видів. Види роду мешкають на вологому грунті та у солонуватих і прісних водоймах.

 

Рід вошерія – Vaucheria (рис. 23).Таломи вошерії мають вигляд довгих сланких розгалужених трубок, які позбавлені поперечних перегородок і здатні до необмеженого росту. До грунту трубки прикріплюються за допомогою коротких розгалужених ризоїдів. У центральній частині трубок розташовується вакуоль з клітинним соком, між нею та оболонкою – цитоплазма. Безпосередньо під клітинною оболонкою знаходиться велика кількість дрібних дископодібних хлоропластів, між хлоропластами та вакуолею – численні дрібні ядра.

При нестатевому розмноженні деякі верхівкові ділянки талому відокремлюються поперечними перегородками і перетворюються на зооспорангії. В кожному зооспорангії утворюється лише одна гола синзооспора, вкрита парами майже рівних джгутиків. Під базальними тілами кожної пари джгутиків розташовується одне ядро. Після дозрівання синзооспори оболонка спорангію розривається, синзооспора звільняється; після деякого періоду активного руху вона осідає на субстрат і проростає у новий трубчастий сифональний талом.

Статеві органи – антеридії та оогонії – утворюються на одному й тому ж (в однодомних) або на різних (у дводомних) таломах як бічні інтеркалярні вирости. Вони, як і зооспорангії, відокремлюються від основної частини талому поперечною перегородкою. Після утворення перегородки у гаметангіях відбувається мейоз.

Оогонії вошерії яйцеподібні; в кожному оогонії утворюється по одній яйцеклітині. Антеридії мають вигляд трубчастих гачків. В кожному антеридії утворюється велика кількість сперматозоїдів. Цікаво, що чоловічі гамети, на відміну від синзооспор, мають два латеральні джгутики чітко нерівної довжини, причому довший джгутик несе ретронеми. Загалом будова сперматозоїдів вошерії дуже схожа з будовою сперматозоїдів бурих водоростей.

При статевому процесі сперматозоїди через розрив оболонки антеридія виходять у зовнішнє середовище, підпливають до оогонію. Далі один зі сперматозоїдів через тріщину в оболонці оогонію проникає до яйцеклітини і запліднює її. Зигота одягається товстою оболонкою і переходить в стан спокою. По завершенні періоду спокою зигота проростає у новий трубчастий сифональний талом.

 

Рис. 23. Vauсheria: А – загальний вигляд талому; Б – вихід синзооспори; В – фрагмент талому зі статевими органами. 1 – ризоїди; 2 – зооспорангій; 3 – синзооспора; 4 – антеридій; 5 – оогоній

 

Порядок Ботридіальні – Botrydiales

Об'єднує сифональні водорості з обмеженим ростом та суцільною пектиновою оболонкою. Таломи ботридіальних можуть мати різноманітну, але не ниткоподібну форму. Зооспори дводжгутикові, гетероконтні, довший джгутик несе ретронеми. Інколи короткий джгутик редукований. Характерними представниками порядку є роди Botrydium та Botrydiopsis.

 

Рід ботридій – Botrydium (рис. 24: А). Види цього роду пристосовані до життя на вологому грунті. Талом представлений однією багатоядерною клітиною і має вигляд системи дихотомічно розгалужених безбарвних ризоїдів, за допомогою яких водорість закріплюється у грунті, та розширеної забарвленої надземної частини, діаметр якої досягає 1-2 мм. В надземній частині під оболонкою знаходяться численні дрібні дископодібні хлоропласти, під якими розташовується багато ядер. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість розмножується дводжгутиковими зооспорами. За посушливих умов протопласт стискається, втягується в ризоїдальну частину і розпадається на одно- або багатоядерні апланоспори. Апланоспори вкриваються міцною, часто – товстою шаруватою оболонкою, і переходять у стан криптобіозу. При настанні сприятливих умов одноядерні апланоспори проростають безпосередньо у нові таломи, а багатоядерні апланоспори перетворюються на зооспорангії з дводжгутиковими зооспорами.

 

Рід ботридіопсис – Botrydiopsis (рис. 24: Б). У представників цього роду вегетативні клітини сферичні, можуть досягати 0.1 мм у діаметрі. У периферичному шарі цитоплазми розташовується багато дрібних пристінних дископодібних хлоропластів, під ними – до кількох десятків дрібних ядер. Центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість розмножується за допомогою численних зооспор. При відсутності води замість зооспор утворюються одноядерні апланоспори. Види цього роду мешкають переважно у грунтах лісових та тундрових фітоценозів, а також у полярних та високогірних пустелях.

 

Рис. 24. Ботридіальні водорості: А – зовнішній вигляд талому Botrydium; Б – Botrydiopsis (вегетативна клітина, зооспорангій та вихід зооспор)

 

Порядок Місхококальні – Mischococcales

Об'єднуєодноядерні водорості з суцільними пектиновими оболонками. Примітивніші місхококальні мають кокоїдну будову, складніші – гетеротрихальну. Найпоширенішими родами порядку є Characiopsis та Heterococcus.

 

Рід харациопсис – Characiopsis (рис. 25: А). Види роду населяють переважно перифітонні угруповання прісних водойм. Клітини цих водоростей полярні, прикріплюються до підводних субстратів за допомогою коротких чи довгих ніжок, що утворені клітинною оболонкою. Розмноження відбувається переважно за допомогою зооспор, які утворюються в материнській клітині по 2-4. Потрапивши на придатний субстрат, вони виробляють ніжку і перетворюються на вегетативну клітину.

 

Рід гетерокок – Heterococcus (рис. 25: Б). В порядку Mischococcales існують види, що здатні розмножуватись не лише спорами, але й шляхом вегетативного поділу клітин. Поява у частини місхококальних водоростей вегетативного поділу обумовила виникнення в межах порядку численної групи видів з гетеротрихальним типом структури, серед яких найпоширенішими є види роду Heterococcus. Представники цього роду мешкають майже виключно в наземних умовах: переважно у грунтах, рідше – на корі дерев та вологих скелях, і є характерним компонентом альгофлори гірських грунтів.

 

Рис. 25. Місхококальні водорості: А – Characiopsis; Б – Heterococcus

 

Порядок Трибонематальні – Tribonematales

Об'єднує водорості, що мають двостулкові клітинні оболонки. У межах порядку представлені одноклітинні та нитчасті організми. Найвідомішим представником порядку є рід Tribonema.

 

Рід трибонема – Tribonema (рис. 26). Таломи водорості мають вигляд простих нерозгалужених ниток, які на верхівках закінчуються "вилочками". Види роду поширені в прісних водоймах. Нитки трібонеми спочатку прикріплюються до субстрату за допомогою базальної клітини. Після її відмирання нитки спливають на поверхню, переплітаються і утворюють м'яке світло-зелене жабуриння. Оболонка клітин трібонеми складається з двох однакових половинок, які краями накладаються одна на одну. При фрагментації нитки на верхівках дочірніх ниток залишаються характерні Н-подібні закінчення. Клітини трибонеми одноядерні, з коритоподібними або дископодібними хлоропластами.

Крім фрагментації, водорість розмножується зооспорами та апланоспорами, несприятливі умови переносить у стані акінет. Зооспори у цього роду можуть утворюватись різними шляхами: з вегетативних клітин ниток, з апланоспор та з акінет.

 

Рис. 26. Tribonema: А – молода нитка, прикріплена до субстрату; Б – зрілі вегетативні нитки; В – зооспора. 1 – Н-подібне закінчення; 2 – хлоропласти