Відділ Динофітові водорості – Dinophyta

 

Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті особливим типом покривів – альвеольованою амфієсмою. Пластиди вторинно симбіотичні і вельми різноманітні – хлорофітного та родофітного типів. У примітивних представників ядро типово евкаріотичне, у еволюційно продвинутих представляє особливий варіант ядерного апарату – динокаріон.

До відділу відносять біля 2000 видів сучасної флори. Ще близько 2000 видів відомі у викопному стані. Найдавніші рештки динофітових водоростей представлені переважно цистами (т.зв. гістрихосфериди), які знайдені у силурійських (435-460 млн. років тому) та докембрійських (600 млн. років) осадових породах.

 

Біохімічні особливості. Для Dinophyta склад пігментів не є універсальною систематичною ознакою. Приблизно 50% видів є облігатними гетеротрофами і не мають фотосинтетичних пігментів. У фотоавтотрофних представників сьогодні відомо принаймні чотири варіанти комбінацій пігментів: перша вважається основною, інші – додатковими.

Основна комбінація пігментів властива переважній більшості фотоавторофних динофітових. Вона включає хлорофіли а та с, b-каротин, ксантофіли перидинін, діадиноксантин та диноксантин. Хлоропласти у представників з основною комбінацією забарвлені у різні відтінки жовтого кольору.

Продуктами асиміляції є крохмаль та олія, рідше – хризоламінарин, а у облігатно гетеротрофних видів – глікоген. Всі асиміляти відкладаються поза межами хлоропластів.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представленіамфієсмою, що розташовується під плазмалемою. Амфієсма складається з шару сплощених мембранних пухирців, що щільно прилягають один до одного. Кількість пухирців у різних представників різна – від двох до кількох десятків. Пухирці заповнені або зернистим матриксом, або всередині кожного пухирця відкладається полісахаридна платівка. В першому випадку амфієсма еластична, клітини здатні до слабких метаболічних змін форми. Якщо у пухирцях утворюються платівки, то клітини мають сталу форму. Цей варіант амфієсми називають текою. Зрідка клітинні покриви представлені лише плазмалемою (наприклад, у Dinamoebidium), і тоді клітини мають амебоїдну будову, здатні утворювати псевдоподії. У нерухомих (гемімонадних, кокоїдних та нитчастих) динофітових водоростей є справжня целюлозно-пектинова оболонка.

Клітини мають переважно дорзовентральну будову. Характерна особливість – наявність двох борозенок – поперечної та поздовжньої. У зоні борозенок амфієсма відсутня, і протопласт відмежовується від зовнішнього середовища лище плазмалемою. Поздовжня борозенка знаходиться на черевному боці, її пересікає поперечна борозенка. Остання розділяє клітину на верхню частину – епікон, та нижню – гіпокон. З місця перехрещення борозенок виходять два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Один джгутик знаходиться у поперечній борозенці, і є рушійним, другий – у поздовжній, і виконує функції стерна.

Біля основи джгутиків розташовується вакуолярний апарат, представлений непульсуючими вакуолями – пузулами. У зоні поздовжньої борозни клітини деяких видів утворюють псевдоподії, за допомогою яких активно захоплюють часточки їжі. Перетравлювання здобичі відбувається у травних вакуолях.

Ядро у переважної більшості динофітових водоростей має суттєві відміни від типово евкаріотичних ядер: хромосоми майже позбавлені гістонів, протягом всього клітинного циклу знаходяться у надспіралізованому стані та прикріплюються до ядерної оболонки за допомогою центромерів.

Ядерна оболонка при поділі лишається інтактною, мітоз закритий. На початку поділу у ядрі утворюються цитоплазматичні тунелі, в які занурюються пучки мікротрубочок. Більшість мікротрубочок проходить тунелі наскрізь, утворюючи інтерзональне веретено.

Хлоропласт основного типу одягнений трьома мембранами. Дві внутрішні мембрани складають власне оболонку хлоропласту, зовнішня утворена мембраною, похідною від ендоплазматичної сітки. Тилакоїди групуються по три, оперезуючі тилакоїди відсутні.

Мітохондрії динофітових водоростей мають трубчасті кристи.

Монадні клітини динофітових мають два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Вони виходять з невеличких заглибин – т.зв. джгутикових каналів, що зазвичай розташовані на черевному боці клітини, в місці перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок. Один джгутик – поперечний – направлений праворуч і знаходиться у поперечній борозенці, другий – поздовжній – орієнтований у напрямку гіпокону і лежить у поздовжній борозенці.

Поперечний джгутик виконує локомоторну функцію. Він має вигляд хвилястої стрічки і нагадує ундулюючу мембрану. На поверхні джгутика розташовується один ряд простих мастигонем. При основі, у джгутиковому каналі, поперечний джгутик має потовщення – парафлагелярне тіло, що є фоторецептором; з цією структурою звичайно зкоординовано положення стигми. Поздовжній джгутик виконує функції стерна. Він дещо сплощений, з аксонемою, що відповідає формулі 9+2. На поверхні поздовжнього джгутику розташовано 1-3 ряди простих мастигонем.

У деяких динофітових джгутики майже однакові, а поперечна борозенка редукована до апікальної заглибини. У окремих видів поздовжній джгутик редукований, хоча зберігається його базальне тіло та мікротубулярний корінь.

 

Особливості живлення. У динофітових водоростей широко представлені два типи живлення – фотоавтотрофний та гетеротрофний. Приблизно половина видів Dinophyta – це забарвлені форми, що мають хлоропласти та здатні до оксигенного фотосинтезу. Інші представники відділу безбарвні, і є облігатними гетеротрофами.

Гетеротрофні Dinophyta можуть споживати розчинені у воді органічні речовини осмотрофним шляхом, всмоктуючи їх всією поверхнею тіла. Проте, основним способом споживання органічних речовин є фаготрофне живлення.

Захоплення часточок їжі здійснюється за допомогою особливих псевдоподій, що утворюються на черевному боці клітини у зоні поздовжньої борозенки.

Плани будови тіла. Переважна більшість видів є одноклітинними монадними організмами. Біля 10% видів мають амебоїдну будову. Існує також невеличка група динофітових водоростей з гемімонадним, кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла.

 

Розмноження та життєві цикли

Розмножуються динофітові водорості переважно нестатевим шляхом, приблизно у 50 видів виявлено статевий процес.

Основним способом нестатевого розмноження є вегетативний поділ клітин надвоє. У видів, що не мають панциру, дочірні клітини при поділі отримують від материнської клітини амфієсму епікону або гіпокону, і потім добудовують половину, якої не вистачає. Значна частина видів, що мають панцир, перед початком поділу скидають амфієсму, і тоді дочірні клітини виробляють новий панцир. Досить часто нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Деякі види утворюють також апланоспори.

Статевий процес відбувається у формі ізо- або гетерогамії, у деяких видів функції гамет виконують вегетативні клітини, і тоді статевий процес в принципі нагадує хологамію. Гамети можуть бути голі або вкриті міцною амфієсмою.

У Dinophyta наявні гаплофазні, примітивні гаплодиплофазні та диплофазні життєві цикли, а редукція кількості хромосом може бути зиготичною, споричною та гаметичною.

 

Система відділу. За екологічними особливостями та комплексом цитологічних ознак (зокрема, за будовою ядра, його поділом, будовою джгутикового апарату) відділ поділяється на п'ять класів – Oxyrrhidophyceae, Syndiniophyceae, Noctiluciphyceae, Blastodiniphyceae, Dinophyceae. Всі класи, за вийнятком Dinophyceae, є монотипними і включають по одному порядку.