Відділ Синьозелені водорості – Cyanophyta

 

Синьозелені водорості (Cyanophyta), або ціанобактерії об'єднують всі прокаріотичні фотоавтотрофні рослини, і нараховують біля 2000 видів. Синьозелені водорості є однією з найдавніших груп на планеті. Вважають, що Cyanophyta виникли біля 3.5-3.8 млрд. років тому.

 

Біохімічні особливості. Синьозелені водорості забарвлені переважно у блакитно-зелений колір, в екстремальних умовах частіше мають забарвлення з різними відтінками червоного кольору. Зеленого відтінку клітинам надає хлорофіл "а". Червоний або блакитний колір обумовлені наявністю значної кількості фікобілінових пігментів – фікоціаніну, алофікоціаніну (сині пігменти) та фікоеритрину (червоний пігмент). Каротиноїди представлені лише -каротином, ксантофілами лютеїнового циклу (лютеїном та зеаксантином) та специфічними ксантофілами синьозелених водоростей – переважно осцилоксантином, міксоксантином, афаніцином та афанізофілом.

До Cyanophyta належить також невелика, проте цікава група зелених прокаріотичних водоростей, відкрита у 1976 р. – т.зв. прохлорофітові водорості. Ці водорості, крім хлорофілу "а", мають також хлорофіл "b" або хлорофіл-подібний пігмент (дивініл-хлорофіл а-подібний Mg-порфірин), інколи також a-каротин.

Майже у всіх Cyanophyta основним продуктом асиміляції є глікогеноподібний полісахарид – крохмаль синьозелених водоростей. Крім вуглеводів, більшість синьозелених водоростей запасає також ціанофіцин та волютин.

Цитологічні особливості. Клітини Cyanophyta мають типову прокаріотичну будову: вони позбавлені морфологічно оформленого ядра, мітохондрій, хлоропластів, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом. У Cyanophyta відсутні будь-які структури, побудовані з мікротрубочок – джгутики, їх базальні тіла, мікротубулярні елементи цитоскелету, центріолі, веретено поділу. Синьозелені водорості не здатні до мітозу, мейозу та типового для евкаріот статевого процесу.

Клітинні покриви у Cyanophyta – це двошарова клітинна оболонка. Внутрішній шар утворений пептидогліканом – муреїном. Зовнішній шар побудований переважно з пектинових речовин та мікрофібрил, до складу яких входять скоротливі білки. Останні обумовлюють здатність багатьох синьозелених водоростей до активного ковзаючого або обертального руху. Назовні від клітинної оболонки у більшості видів виділяються пектинові речовини, що утворюють колоніальний слиз або слизові піхви.

Справжнього ядра немає, а його функції виконує нуклеоїд. ДНК нуклеоїду не пов'язана з білками-гістонами, не має хромосомної організації, хоча і розглядається як аналог однієї хромосоми. Звичайно основна маса нуклеоїду зосереджується у центрі клітини, через що цю зону цитоплазми називають нуклеоплазмою або центроплазмою.

Фотосинтетичний апарат представлений тилакоїдами, що є похідними інвагінацій, але не відокремлюються від цитоплазми двомембранною оболонкою. Таким чином, фотосинтетичний апарат не організований у вигляді пластид. Тилакоїди розташовуються поодиноко, у периферичному шарі цитоплазми. В оптичний мікроскоп зона розташування тилакоїдів виглядає інтесивно забарвленою, через що її називають хроматоплазмою. На поверхні тилакоїдів є особливі структури – фікобілісоми, що складаються з фікобілінових пігментів.

До елементів фотосинтетичного апарату у Cyanophyta опосередковано відносять також поліедральні тіла, які є попередниками піреноїду евкаріотичних водоростей.

Включення представлені дрібними гранулами крохмалю синьозелених водоростей, великими ціанофіциновими та поліфосфатними гранулами. У деяких (переважно – планктонних) видів у цитолазмі є газові вакуолі. При сприятливих умовах вони заповнюються газом, і зменшують питому вагу клітини. При несприятливих умовах газ дифундує, газові вакуолі зменшуються в об'ємі та злипаються (колапсують), питома вага клітини збільшується і водорість осідає на дно, де "очікує" покращення умов для фотосинтезу.

 

Фізіологічні особливості. Cyanophyta мають принаймні одну важливу фізіолого-біохімічну особливість, яку можна розглядати як фізіологічний атавізм: це здатність здійснювати фіксацію атмосферного азоту.

При азотфіксації молекулярний азот відновлюється до сполук амонію, і в цій формі включається в основні шляхи клітинного метаболізму. Процес азотфіксації каталізується нітрогеназним ферментним комплексом, який повністю інгібується молекулярним киснем. Тому азотфіксація здійснюється лише в анаєробному середовищі. Проте серед багатоклітинних Cyanophyta є чимало видів, що фіксують атмосферний азот також у присутності кисню. У цієї групи нітрогеназний комплекс локалізований в особливих клітинах – гетероцистах, які мають кілька пристосувань, що запобігають проникненю вільного кисню у клітину, і тим самим на фоні аеробного зовнішнього середовища створюють у цитоплазмі клітини-гетероцисти анаеробні умови.

 

Будова талому. Синьозелені водорості бувають як одно-, так і багатоклітинними, поодинокими або в різноманітних колоніях, де індивіди утримуються разом найчастіше за допомогою колоніального слизу.

Обов'язковим елементом тіла багатоклітинних водоростей є трихом – сукупність фізіологічно пов'язаних клітин. Зв'язок відбувається за допомогою плазмодесм, що проходять через пори поперечних перегородок клітин. Назовні від трихому можуть знаходитись структуровані слизові утвори – піхви. Трихом разом із піхвою називають ниткою. У видів, позбавлених піхв, трихом і нитка є синонімічними поняттями.

Трихоми можуть бути нерозгалуженими та розгалуженими. Клітини нерозгалужених трихомів діляться лише в одній площині. Якщо клітини здатні до поділу у кількох площинах, трихоми галузяться. Цей тип галуження називають справжнім. Коли ж галузяться нитки, а самі трихоми лишаються нерозгалуженими, то галуження вважають несправжнім.

У синьозелених водоростей розрізняють три основні типи клітин: а) вегетативні клітини, що здійснюють фотосинтез та здатні до поділу; б) гетероцисти – спеціалізовані клітини, що виконують функцію фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах; в) акінети – спочиваючі клітини, за допомогою яких водорості переносять несприятливі умови. Вегетативні клітини властиві всім Cyanophyta, гетероцисти та акінети – лише частині багатоклітинних представників. Трихоми, що складаються лише з вегетативних клітин, називають гомоцитними, а ті, що складаються з вегетативних клітин, гетероцист та акінет – гетероцитними.

 

Поділ клітин та розмноження. В основі процесів розмноження у всіх синьозелених водоростей лежить клітинний поділ. При клітинному поділі спочатку плазмалема, а за нею – і муреїновий шар клітинної оболонки доцентрово вростають у протопласт, розділяючи клітину на дві (зрідка – більше) рівні або нерівні частини. Клітинний поділ у синьозелених водоростей може бути повним або неповним.

При повному поділі плазмалема та клітинна перегородка повністю відокремлюють дочірні клітини одна від одної. При цьому пори та плазмодесми не утворюються, і кожна дочірня клітина представляє собою фізіологічно самостійний індивід. Повний поділ властивий одноклітинним Cyanophyta.

При неповному поділі поперечна перегородка не повністю розділяє дочірні клітини, і вони лишаються з’єднаними плазмодесмами, що проходять через пори в поперечній клітинній перегородці. Внаслідок такого поділу утворюються багатоклітинні ниткоподібні трихоми. Короткі рухливі фрагменти трихомів, що складаються з 2-50 клітин, називають гормогоніями, нерухомі – гормоцитами. Гормогонії та гормоцити є спеціалізованими репродуктивними структурами багатоклітинних Cyanophyta.

Колоніальні одно- та багатоклітинні синьозелені водорості здатні розмножуватись також шляхом фрагментації колоній.

 

Система відділу. Відділ включає лише один клас – Cyanophyceae, що за типом поділу клітин, типами трихомів та їх здатністю до справжнього галуження поділяється на чотири порядки – Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales та Stigonematales.

Порядок Хроококальні – Chroococcales

Включає всі одноклітинні синьозелені водорості. Поділ клітин повний. Хроококальні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами або утворювати різноманітні колонії. Характерними представнками порядку є роди Microcystis,Merismopedia та Gloeocapsa.

 

Рід мікроцистіс – Microcystis (рис. 5). Мікроскопічна прісноводна водорість, що складається з великої кількості поодиноких клітин, розташованих у слизових колоніях неправильної форми. Колоніальний слиз м'який, і тоді невиразний, або досить щільний, і в цьому випадку добре помітний у оптичний мікроскоп навіть без спеціального забарвлення. Кожна клітина має сферичну форму (за винятком тих, що перебувають у стані поділу). Розмноження відбувається фрагментацією колоній та поділом клітин навпіл. Площини поділу клітин не фіксовані – клітини можуть ділитися у будь-якому напрямку. Це зумовлює неправильну та різноманітну форму колоній.

Найвідомішим представником роду є Microcystis aeruginosa – мікроцистіс синювато-зелений. Під мікроскопом клітини M. aeruginosa здаються майже чорними через наявність в них великої кількості газових вакуолей. Колонії у цього виду від кулястих до ниткоподібних та неправильних, можуть бути суцільними або містити отвори, набуваючи в останньому випадку вигляду сітки.

M. aeruginosa є небезпечним збудником "цвітіння" води у стоячих та повільно текучих прісних водоймах, особливо у рівнинних водосховищах. В процесі життєдіяльності водорість виділяє токсини з групи гепатотоксинів (зокрема – мікроцистіни), що класифікуються як фактор швидкої смерті. Розвитку "цвітіння" сприяють підвищена температура води, високий вміст біогенних елементів (азоту, фосфору, калію), відсутність перемішування водної товщі.

 

Рис. 5. Microcystis: А – загальний вигляд колонії; Б – вегетативні клітини при великому збільшенні. 1 – перфорації; 2 – колоніальний слиз; 3 – вегетативні клітини; 4 – газові вакуолі

Рід мерисмопедія – Merismopedia (рис. 6: А). Ця колоніальна водорість має клітини, що діляться почергово у двох площинах, причому площина кожного наступного поділу проходить перпендикулярно до площини попереднього. Клітини утримуються разом колоніальним слизом; як наслідок, колонії мають вигляд прямокутних одношарових платівок, у яких клітини розміщуються правильними взаємно перпендикулярними рядами. Мерисмопедія мешкає у планктоні прісних водойм та приморських солоних озер.

 

Рід глеокапса – Gloeocapsa (рис. 6: Б). Клітини глеокапси більш-менш сферичні, діляться у трьох взаємно перпендикулярних площинах, здатні до швидкого багаторазового поділу і утворюють характерні слизові колонії, що складаються з системи вкладених один в одного слизових міхурів. Види роду зустрічаються в біотопах всіх типів (морські та континентальні води, грунти), проте найчастіше оселяються на зрошуваних бризками скелях, стінах водоспадів, вологому камінні.

Рис 6. Хроококальні водорості: А – Merismopedia; Б – Gloeocapsa

Порядок Осциляторіальні – Oscillatoriales

Об'єднує багатоклітинні гомоцитні водорості, що мають нерозгалужені трихоми. Поділ клітин неповний, і відбувається у площині, перпендикулярній до поздовжньої вісі трихому. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Типовим представником є рід Oscillatoria.

 

Рід осциляторія – Oscillatoria (рис. 7). Водорість мікроскопічна, має прямі або дещо викривлені чи злегка спіралевидні нерозгалужені довгі трихоми однакової ширини. Інколи трихоми знаходяться у слизових піхвах. Завдяки наявності в оболонці розміщених під кутом скоротливих мікрофібрил трихоми здатні до повільного обертального (осциляторного) руху, від якого походить назва роду. Кожний трихом складається з багатьох коротких циліндричних або дисковидних клітин, однакових за формою та функціями. Винятком є лише верхівкові клітини, які за формою можуть бути дещо відмінні – наприклад, мати ковпачковидно-потовщену оболонку – каліптру. Внутрішній вміст клітин гомогенний або зернистий, іноді з газовими вакуолями. Зернисті включення – ціанофіцинові гранули – розташовуються біля поперечних перегородок, і добре помітні в оптичний мікроскоп.

Ріст водорості відбувається завдяки неповному поділу клітин, який проходить у площині, перпендикулярній поздовжній вісі трихому. Розмноження здійснюється внаслідок розпаду трихомів на малоклітинні фрагменти – гормогонії та гормоцити. Гормогонії, подібно до трихомів, здатні до активного ковзаючого руху. Гормоцити нерухомі.

Види роду широко розповсюджені в стоячих та повільнотекучих прісних континентальних водоймах, морях і грунтах. При масовомурозвитку ці водорості утворюють синьо-зелені плівки та шкуринки, які вільно плавають або обростають різні субстрати. Деякі морські види здатні викликати токсичні "цвітіння" води.

 

Рис.7. Oscillatoria: загальний вигляд частини трихому. 1 – вегетативні клітини; 2 – ціанофіцинові зерна; 3 – відмерла клітина (некрида)

 

Рід артроспіра – Arthrospira (рис. 8) нагадує осциляторію, від якої відрізняється трихомами, скрученими у вигляді правильної широкої спіралі. Два види цього роду, які зустрічаються у тропіках та субтропіках, у прісних водоймах з високим вмістом карбонатів (A. platensis, A. maxima), введені у промислову культуру і вирощуються у багатьох країнах як харчові водорості, джерело біодобавок (зокрема вітамінів та гормону тироксин Т4) та фармакологічна сировина для виготовлення препаратів радіопротекторної дії.

 

Рис. 8. Трихом Arthrospira platensis, яка є об'єктом промислового культивування

 

Порядок Ностокальні – Nostocales

Об'єднує багатоклітинні гетероцитні водорості з нерозгалуженими трихомами. Як і у Oscillatoriales, поділ клітин є неповним і відбувається у площині, перпендикулярній поздовжній вісі трихому, а розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами.

Ностокальні водорості поширені у морях, континентальних водоймах, у грунтах, і завдяки здатності до фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах відіграють надзвичайно важливу роль у планетарному кругообігу азоту. Деякі види ностокальних є небезпечними збудниками "цвітіння" води.

Примітивніші ностокальні водорості (наприклад, Gloeotrichia) мають асиметричні нитки, еволюційно продвинуті – симетричні (Aphanizomenon, Anabaena, Nostoc).

 

Рід глеотрихія – Gloeotrichia (рис. 9). Водорість утворює масивні слизові колонії, шо складаються з нерозгалужених асиметричних ниток. При основі трихому знаходиться базальна гетероциста, за нею (у зрілих індивідів) – видовжена акінета, далі – вегетативні клітини. Останні біля гетероцисти широкі та короткі, при наближенні до верхівки звужуються та витягуються у довжину, і на самій верхівці закінчуються довгим безбарвним волоском. Gloeotrichia мешкає переважно у прісних стоячих водоймах. На початку розвитку колонії прикріплені до підводних субстратів (переважно до стебел та листків вищих водних рослин), згодом відриваються від них і вільно плавають на поверхні води. У деяких країнах Азії місцеві жителі збирають колонії глеотрихії та вживають у їжу.

 

Рис. 9. Gloeotrichia: А – зовнішній вигляд колонії; Б – розташування ниток у колоніальному слизу; В – фрагмент колонії з групою ниток; Г – окрема нитка. 1 – гетероциста; 2 – пробка; 3 – акінета; 4 – слизова піхва; 5 – вегетативні клітини; 6 – волосок

 

Рід афанізоменон – Aphanizomenon (рис. 10). Трихоми Aphanizomenon з’єднуються у шкуринки, що плавають у товщі води. Кожний трихом дещо звужується до верхівок і закінчується безбарвними витягнутими клітинами. Центральна частина трихому утворена вегетативними клітинами, між якими розташовуються поодинокі інтеркалярні гетероцисти та акінети. Клітини виповнені численними газовими вакуолями. Всі види роду є небезпечними збудниками токсичного "цвітіння" води. Так, у водосховищах Дніпровського каскаду приблизно 20% випадків "цвітіння" зумовлює афанізомен цвітіння води (A. flos-aquae). Окремі форми цього виду також спричинюють "цвітіння" води в Азовському морі (починаючи з середини 90-х років ХХ ст. це "цвітіння" спостерігається регулярно).

 

Рис. 10. Aphanizomenon flos-aquae: А – зовнішній вигляд колонії; Б – фрагмент центральної частини колонії з акінетами; В – центральна частина трихому; Г – верхівка трихому з безбарвними видовженими термінальними клітинами. 1 – акінета; 2 – гетероциста

 

Рід анабена – Anabaena (рис. 11). Це мікроскопічна багатоклітинна водорість, що має поодинокі прямі або різноманітно зігнуті симетричні нерозгалужені трихоми однакової ширини. Трихоми оточені м'якими, погано помітними слизовими піхвами, складаються з вегетативних клітин та розміщених між ними гетероцист та акінет. Вегетативні клітини темні від газових вакуолей. Гетероцисти товстостінні, безбарвні, з гомогенним вмістом. Кожна гетероциста має пробки, які замикають пори в поперечних перегородках, і в оптичному мікроскопі мають вигляд блискучих зерняток. Поодинокі або розміщені ланцюжками акінети виникають із вегетативних клітин внаслідок потовщення їх оболонок і накопичення запасних поживних речовин. Акінети зберігають хлорофіл, їх вміст звичайно зернистий, що обумовлено у більшості випадків наявністю гранул ціанофіцину.

Поділ клітин у анабени неповний. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами.

Види роду Anabaena широко розповсюджені в планктоні прісних і солонуватих, стоячих або повільнотекучих водойм, нерідко розвиваються у грунтах та на їх поверхні. Деякі види роду влітку часто викликають токсичне "цвітіння" води. До таких небезпечних збудників належать A. scheremetievi – анабена Шереметьєвої, A. spiroides – а. спіралевидна та A. flos-aquae – а. цвітіння води.

 

Рис. 11. Anabaena: загальний вигляд нитки. 1 – вегетативні клітини з газовими вакуолями; 2 – гетероциста; 3 – пробка; 4 – акінета

 

Рід носток – Nostoc (рис. 12). Здебільшого водорості з макроскопічними слизовими колоніями (розміри останніх у окремих видів можуть сягати кількох сантиметрів). Колонії за консистенцією м'які або тверді, за формою – різноманітні. У колоніальному слизу знаходяться викривлені, переплетені та досить часто згорнуті у щільну спіраль симетричнітрихоми. Вегетативні клітини біля поперечних перегородок зазвичай дуже перетягнуті, не містять газових вакуолей. Між вегетативними клітинами розміщуються гетероцисти. Акінети за розміром та формою лише злегка відрізняються від вегетативних клітин, і часто з'єднані в ланцюжки. Водорості розмножуються гормогоніями, акінетами, брунькуванням та фрагментацією колоній.

Представники роду досить широко розповсюджені в прісних водоймах і на грунті. Серед них відомі азотфіксуючі та їстівні види. Найзвичайнішими видами роду є N. linckia – носток Лінка, N. pruniforme – н. сливовидний та N. commune – н. звичайний.

 

Рис. 12. Nostoc: А – зріз через колонію; Б – загальний вигляд колонії на субстраті. 1 – нитки; 2 – перидерм; 3 – колоніальний слиз; 4 – гетероциста; 5 – вегетативні клітини

 

Порядок Стигонематальні – Stigonematales

Об'єднує гетероцитні водорості з розгалуженими трихомами. Представники порядку, що морфологічно не відрізняються від сучасних, відомі з кембрію (570-500 млн.років). Клітини стигонематальних здатні до поділу у кількох площинах, внаслідок чого трихоми утворюють справжні гілки, а іноді – навіть паренхіматозні структури, що нагадують справжні тканини. Мешкають стигонематальні переважно у тропічних та субтропічних регіонах. На території України з цього порядку досить часто зустрічається лише рід Stigonema (рис. 13).

 

Рис. 13. Stigonema intermedia: зовнішній вигляд зрілої розгалуженої нитки

 

Водорості – дискокристати

 

Представники царства дискокристат (Discicristates) мають евкаріотичну будову і характеризуються наявністю різноманітних крист, серед яких обов'язково представлені кристи дископодібної форми. Поділ ядра представлений закритим ортомітозом. Водорості в межах цього царства представлені одним відділом – Euglenophyta.