Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota

 

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні твариноподібні платикристати, вегетативне тіло яких представлено голим внутрішньоклітинним плазмодієм. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгуткиами. Відділ об'єднує біля п'ятидесяти видів облігатних внутрішньоклітинних паразитів вищих рослин, водоростей та грибів.

За результатами молекулярно-філогенетчних реконструкцій плазмодіофоромікотові розташовуються при основі дерева платикристат, більш-менш рівновіддалено від справжніх грибів та справжніх рослин. Найближчими родичами цього віддлу є, з одного боку, гаптофітові водорості, з іншого - хітридіомікотові гриби. Цікавим є те, що подібно до гаптофітових, у багатьох плазмодіофоромікотових в мітохондріях наявні кристи двох типів - як пластинчасті, так і трубчасті. Проте за наявними електронограмами трубчасті кристи при основі не перетягнуті, тобто гомологічні до типовим пластинчастим кристам інших платикристат.

 

Біохімічні особливості та живлення. Відомості щодо ранніх стадій метаболізму лізину у плазмодіофоромікотових відсутні. Біосинтез триптофану відбувається за допомогою ферментів першої групи, аналогічно до хітридіомікотових та частини аскомікотових грибів. Основний продукт асиміляції - глікоген, додатковий - олія.

Незважаючи на наявність плазмодіїв, живлення плазмодіофоромікотових відбувається виключно осмотрофно, абсорбційним шляхом. Ці гриби не утворюють травних вакуолей, хоча при розростанні плазмодії здатні неповністю охоплювати своєю цитоплазмою протопласт клітини-господаря.

 

Цитологічні особливості. Вегетативне тіло, яке представлено внутрішньоклітинним плазмодієм, вкрито лише плазмадемою, тобто є голим. Перед утворенням спор таке тіло вкривається тонким шаруватим зовнішнім покривом, але його природа залишається нез'ясованою. Спори плазмодіофоромікотових вкриті хітиновою оболонкою.

Ядерний апарат евкаріотичний. У репродуктивних клітин (зооспор та міксамеб) ядро одне, вегетативні стадії - первинні та вторинні плазмодії - багатоядерні, причому первинні плазмодії мають ядра генетично однакові, а вторинні містять багато пар дикаріонів. В інтерфазі ядра плазмодіїв мають одне ядерце; до поверхні ядерної мембрани притиснута пара центріолей, які розташовуються на одній вісі і майже стикаються базальними частинами. Кут між центріолями становить 180⁰. До протилежного боку ядерної оболонки прилягає комплекс Гольджі.

Мітоз напівзакритий, здійснюється за участю центріолей. Під час мітозу в метафазі ядерце ділиться перешнуровкою, причому поділ відбувається у площині, перпендикулярній до вісі веретена. В анафазі, коли хромосоми розходяться до полюсів веретена, як наслідок, всередині ядра спостерігається структура, яка нагадує хрест (т.зв. хрестоподібний мітоз плазмодіофоромікотових): на полюсах ядра біля отворів ядерної одолонки розташовується хроматин, а латерально до вісі веретена - по одному ядерцю.

Мітохондріальні профілі численні, і мають трубчасті та пластинчасті кристи, які не перетягнуті при основі.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома передніми гладенькими джгутками нерівної довжини. Базальні тіла джгутиків орієнтовані одне до одного під кутом 40-60⁰, тобто їх розташування не повторює орієнтацію базальних тіл. У зооспорах на стадії підготовки до інфікування клітини рослини-господаря з'являється специфічна паличкоподібна органела, яка надалі розвивається в складний апарат проникнення в клітину-господаря - адгезорій.

 

Вегетативне тіло представлене внутрішньоклітинними багатоядерними первинними та дикаріонтичними вторинними плазмодіями. Плазмодії не здатні до активного руху за допомогою псевдоподій, хоча у молодому віці можуть переноситись в інші клітини господаря через пори по плазмадесмах.

 

Розмноження відбувається нестатевим шляхом за допомогою первинних зооспор, що утворюються з нерухомих спор. Статеве процес - ізогамія. Гамети морфологіно схожі з первинними зооспорами і називаються також вторинними зооспорами, завдяки їх здатності проростати партеногенетично.

 

Життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням первинних гаплоїдних та вторинних дикаріонтичних плазмодіїв.

У загальному вигляді життєвий цикл наступний: вторинний плазмодій холокарпічно розпадається на вкриті оболонками спори. Після руйнування клітини-господаря спори звільняються, і за певних умов окрема спора проростає дводжгутиковою первинною зооспорою. Вона після періоду активного руху осідає на придатний субстрат, вкривається оболонкою, розвиває адгезорій, за допомогою якого пробуравлює оболонку клітини-господаря і переливає свою цитоплазму у клітину господаря.

Протопласт первинної зооспори росте, споживаючи органічні речовини господаря; його ядро багаторазово мітотично ділиться, внаслідок чого розвивається первинний плазмодій. Після споживання органічних речовин господаря первинний плазмодій вкривається шаруватою оболонкою, часто утворює вивідні трубки, які проривають покриви мертвої клітини-господаря і утворюють канали для виводу назовні майбутніх репродуктивних клітин. Після цього вміст первинного плазмодію розпадається на одноядерні ізогамети (т.зв. вторинні зооспори), які здатні також проростати партеногенетично.

Гамети виходять у зовнішне середовище. Далі вони попарно копулюють, утворюючи дикаріонтичну клітину злиття. Така клітина зберігає дві пари дгутиків, активно рухається, далі осідає на придатний субстрат, розвиває адгезорій, і переливає свій вміст у клітину господаря. Клітина злиття росте, її ядра синхронно діляться. Як наслідок, утворюється вторинний дикаріонтичний плазмодій. При вичерпанні поживних речовин клітини-господаря дикаріони вторинного плазмодіяю зливаються, відбувається мейоз, і плазмодій розпадається на одноядерні вкриті оболонками спори. Після руйнування покривів мертвої клітини-господаря спори звільняються, і можуть проростати первинними зооспорами.

 

Система відділу включає один клас Плазмодіофороміцетових (Plasmodiophoromycetes) та один порядок - плазмодіофоральних (Plasmodiophorales). До найпоширеніших та найбільш важливих у практичному відношенні належать роди Plasmodiophora, Polymyxa та Spongospora.

 

Справжні гриби

 

Справжні гриби (підцарство Fungi) являють філогенетично відособлену велику групу евкаріотичних первинно гетеротрофних платикристати, що живляться осмотрофно. Для справжніх грибів характерний є грибний шлях синтезу лізину - через α-аміноадипінову кислоту (ААА-шлях), біосинтез триптофану за допомогою ферментів пешої-четвертої груп. Крім того, справжні гриби (за винятком зигомікотових) здатні синтезувати спирт манітол (його наявність у крові або екстрактах тваринних тканин є індикатором грибної інфекції). У справжніх грибів відсутні комплекси Гольджі (його функції виконують різноманітні видозміни ендоплазматичної сітки). В межах цієї філи чітко окреслюються тенденції прогресуючого розвитку дикаріонтичної фази у життєвому циклі.

Справжні гриби мають чимало спільних рис зі справжніми тваринами (включаючи багатоклітинних - Metazoa): утворення сечовини як одного з кінцевих продуктів метаболізму, накопичення глікогену як основного резервного полісахариду, наявність клітинних покривів, каркасною основою яких є хітин. Монадні клітини справжніх грибів, представлені у найпримітивнішому в даній групі відділі хітридіомікотових, подібно до сперамтозоїдів багатоклітинних тварин мають лише один задній гладкий джгутик.

На молекулярних деревах справжні гриби утворюють компактну монофілітичну групу. За системами різних авторів відділи, що належить до справжніх грибів, виділяються у таксон найвищого систематичного рангу - царство або підцарство.

Нижче справжні гриби (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota) розглядаються як окреме підцарство Fungi, яке є сестринським до підцарства тварин (Animalia). Філа, яка надалі розділяється на Fungi та Animalia, споріднена також із підцарством рослин (Plantae), до якої належать фотоавтотрофні платикристати.

Цікаво, що у молекулярну кладу, яку утворюють представники підцарства Fungi, потрапляє також тип внутрішньоклітинних паразитичних тварин - мікроспорідії. Проте цей таксон досі не знаходиться під керуванням МКБН, тому нижче характеристка мікроспоридій не наводиться.