Клас Бацилярієфіцієві, або Шовні – Bacillariophyceae

До цього класу включені водорості з зигоморфними стулками, у яких на одній або на обох стулках є шов. У водоростей з Bacillariophyceae джгутикові стадії повністю відсутні, статеві процеси представлені ізо-, гетеро- та автогамією.

Згідно з сучасними поглядами на еволюцію діатомових водоростей, шов утворився з римопортули, що поступово видовжувалась. Шов є структурою, з якою пов'язана здатність бацилярієфіцієвих водоростей до активного ковзаючого руху. Поява такої здатності розглядається як крупний ароморфоз. Тому ознаки, пов'язані зі швом (зокрема, його тип, кількість, положення на стулці, ступінь розвитку і т.д.) покладені в основу поділу Bacillariophyceae на порядки.

Bacillariophyceae поділяють на десять порядків, з яких нижче розглядаються п'ять – Cymbellales, Achnanthales, Naviculales, Bacillariales та Surirellales.

 

Порядок Цимбеляльні – Cymbellales

Об'єднує види, у яких на одній зі стулок є розвинений щілиноподібний шов, за допомогою якого клітини можуть активно рухатись. На протилежній стулці також є шов, який у деяких видів недорозвинений (наприклад, Rhoicosphenia), у інших – розвинений повністю (Gomphonema, Cymbella). Стулки у цимбеляльних водоростей асиметричні принаймні по відношенню до однієї з осей.

Види з Cymbellales населяють переважно бентос та перифітон прісних водойм.

 

Рід ройкосфенія – Rhoicosphenia (рис. 34: А, Б). Водорість часто трапляється в обростаннях вищих водних рослин. Її клітини симетричні зі стулки лише по відношенню до поздовжньої осі, і мають булавоподібну форму. З пояска панцир клиноподібний й вигнутий, прикріплюється до субстрату довгою слизовою ніжкою. Цей слиз секретується через відкриті пори, розташовані на звуженому кінці стулки. Шов повністю розвинений лише на одній стулці, на іншій він розвинений лише біля полюсів. Хлоропласт у ройкосфенії один, чотирилопатевий; лопаті починаються від притиснутого до пояска піреноїда.

 

Рис. 34. Щілиношовні діатомові водорості: А, Б – Rhoicosphenia abbreviata: А – вигляд зі стулки; Б – вигляд з пояска; В, Г – Gomphonema truncatum: В – вигляд зі стулки, Г – живі клітини, вигляд з пояска; Д, Е – Cymbella tumida: Д – вигляд зі стулки, Е – живі клітини на слизових ніжках; Є, Ж – Planothidium lanceolata: Є – шовна стулка, Ж – безшовна стулка; З, І – Cocconeis placentula: З – шовна стулка, І – безшовна стулка; Ї - Navicula tripunctata. 1 – щілиноподібний шов; 2 – стигма; 3 – слизова ніжка; 4 – рострум; 5 – хлоропласт

 

Рід гомфонема – Gomphonema (рис. 34: В, Г). За обрисами клітин види цього роду дещо нагадують попередній рід – стулки в них булавоподібні, з пояска клітини клиноподібні, але, на відміну від ройкосфенії, не вигнуті. Шов у гомфонеми добре розвинений на обох стулках. Водорості мешкають переважно у перифітоні, і прикріплюються до підводних субстратів слизовими ніжками, що утворюються завдяки секреції слизу через систему субмікроскопічних пор, розташованих на полюсі звуженого боку стулки.

 

Рід цимбела – Cymbella (рис. 34: Д, Е). Види роду Cymbella нагадують півмісяці, що знаходяться на верхівках розгалужених слизових ніжок. Стулки цимбели симетричні щодо поперечної осі, і тому розглядаються як дорзовентральні. На вигнутому боці клітини розташовується хлоропласт із піреноїдом. Майже посередині стулки проходить шов, полярні щілини якого відігнуті на дорзальний бік. В оптичному мікроскопі на постійних препаратах біля центрального вузлика можна спостерігати одну-кілька крапок, що представляють особливий тип перфорацій – стигми. Представників цього роду можна знайти майже в будь-якій прісній водоймі, переважно в обростаннях вищих водних рослин.

 

Порядок Ахнантальні – Achnanthales

Найяскравішою особливістю представників порядку є наявність щілиноподібного шва лише на одній зі стулок – або на епітеці, або на гіпотеці. Розташування шва лише на одній стулці пов'язано з пристосуванням цих водоростей до перифітонного способу життя. Клітини ахнантальних водоростей поодинокі, розташовуються на поверхні субстратів, притискаючись до них стулкою зі швом. До найпоширеніших представників порядку належать роди Planothidium та Cocconeis.

 

Рід планотидій – Planothidium (рис. 34: Є, Ж). Види цього роду масово розвиваються у перифітонних та бентосних угрупованнях прісних водойм. Панцири мають бісиметричні стулки, з яких шовна стулка увігнута, а безшовна – опукла. За рахунок секреції слизу полярною щілиною, клітини утворюють ніжку, якою під час вегетації прикріплюються до субстрату. Пластида у представників роду одна, розташовується вздовж одного з боків стулки. На постійних препаратах планотидій легко розпізнається за підковоподібною структурою – рострумом – біля центрального поля безшовної стулки.

 

Рід коконеїс – Cocconeis (рис. 34: З, І). У прісних водоймах цей рід є найхарактернішим домінантом обростань вищих водних рослин та зелених водоростей-макрофітів. Стулки коконеїсу широкоеліпсоїдні, пояскові обідки низькі. Клітини Cocconeis не утворюють слизових ніжок, а міцно притискаються до субстрату тією стулкою, на якій розміщений шов. Кожна клітина містить один лопатевий пристінний хлоропласт у вигляді літери "С", з одним або кількома дрібними видовженими голими піреноїдами.

 

Порядок Навікуляльні – Naviculales

Водорості цього порядку мають розвинені щілиноподібні шви на обох стулках. Самі стулки або бісиметричні, або S-подібні (дзеркально симетричні). Представники Naviculales поширені майже в усіх типах морських та прісноводних угруповань. Характерними прикладами навікуляльних водоростей є роди Navicula та Pinnularia.

 

Рід навікула – Navicula (рис. 34: Ї). Види одного з найчисленніших родів порядку – Navicula – мають досить просту будову: стулки за обрисами ланцетоподібні, і нагадують човник. По середині осьового поля проходить прямий щілиноподібний шов. На поверхні стулок розташовуються паралельні, радіальні або конвергентні штрихи, утворені правильними рядами ареол. Центральне поле відносно невелике, і не доходить до країв стулки. При вигляді з пояска клітини видовжено-прямокутні. Пояскові обідки прості, і не мають вставних обідків. Хлоропластів два, вони пластинчасті, розташовуються вздовж пояскових обідків на різних боках стулки і містять по одному паличкоподібному піреноїду.

 

Рід пінулярія – Pinnularia (рис. 35). Стулки видів роду Pinnularia мають форму, наближену до видовжено-еліпсоїдної. Шов у піннулярії дещо хвилястий. З внутрішнього боку стулки панцир має систему грубих потовщень – ребер, які дещо нагадують поверхню пральної дошки, і в оптичний мікроскоп можуть бути помилково прийняті за штрихи. Між ребрами панцир перфорований рядами дрібних ареол. При вигляді з пояска панцир правильно-прямокутний, причому в цій позиції добре помітно, що ребра є саме системою внутрішніх потовщень стулки, а не її перфорацій.

Хлоропластів два, стрічковидні, розташовуються вздовж поясків з протилежних боків стулки і мають дуже порізані краї. У деяких видів протилежні стрічки хлоропласту під гіповальвою з'єднуються невеликим містком, завдяки чому хлоропласт набуває Н-подібної форми. В центральній частині кожної стрічки у багатьох видів розташовується по одному голому еліпсоїдному піреноїду. Оскільки панцири у видів цього роду переважно великі, клітини не здатні утримуватись у товщі води, через що мешкають або у бентосних, або у перифітонних угрупованнях прісних водойм.

 

Рис. 35. Pinnularia: А – вигляд зі стулки; Б – вигляд з пояска. 1 – щілиноподібний шов; 2 – кінцевий вузлик, 3 – центральний вузлик; 4 – ребро; 5 – осьове поле; 6 – епітека; 7 – гіпотека

 

Порядок Бациляріальні – Bacillariales

До порядку включено водорості, на стулках яких розташовується по одному відносно прямому каналовидному шву. Шов бациляріальних складається з вузької зовнішньої щілини, яка сполучається з каналом, розміщеним у внутрішньому потовщенні стулки – кілі. Канал відкривається у порожнину панцира великими отворами –кільовими точками. Цей канал є гомологом внутрішньої щілини шва щілиношовних діатомей. Водорості з Bacillariales поширені у водоймах всіх типів та у багатьох грунтах. Характерним представником порядку є рід Nitzschia.

 

Рід ніцшия – Nitzschia (рис. 36: А). Водорість має бісиметричні або S-подібні стулки, які переважно досить витягнуті у довжину. Каналовидний шов зміщений до краю стулки, причому шов епітеки розташовується на протилежному боці від гіпотеки. Зазвичай види цього роду мають дві пластинчасті цілісні або злегка розсічені пластиди, розміщені по різні боки від поперечної площини клітини. За видовим багатством рід Nitzschia є одним з найчисленніших у відділі. Види з вузькими та дрібними панцирами поширені переважно у планктоні, а з великими та грубими – у бентосі та перифітоні континентальних водойм та морів.

 

Рис. 36. Каналошовні діатомові водорості: А – Nitzschia palea; Б – S urirella brebissonii; В – Cymatopleura solea. 1 – кільові точки, 2 – осьове поле; 3 – крило

 

Порядок Суриреляльні – Surirellales

У представників цього порядку на кожній стулці розташовано по два каналовидних шва. Вони розміщуються у зовнішніх складках біля загину стулки, які називають крилами. Стулки суриреляльних мають складні системи ребер, що підсилюють крила. Між ребрами на стулці знаходяться системи ареол. Оскільки панцири представників порядку великі та важкі, ці водорості населяють переважно бентосні угруповання. Характерними представниками порядку є роди Surirella та Cymatopleura.

 

Рід сурірела – Surirella (рис. 36: Б) має еліпсоїдні або яйцеподібні стулки з добре розвиненими крилами, в яких знаходяться каналовидні шви. На поверхні стулки розташовуються грубі поперечні ребра, що закінчуються на крилах. Клітина має два великих пластинчастих хлоропласти, які розташовуються на периферії клітини таким чином, що один з них притиснутий до епітеки, другий – до гіпотеки. Види роду населяють як моря, так і прісні водойми.

 

Рід циматоплевра – Cymatopleura (рис. 36: В). Панцир цієї водорості при вигляді зі стулки перетягнутий і дещо нагадує гітару. Поверхня стулок хвиляста, а крила досить вузькі. Хлоропласт у цієї водорості один, складається з двох пластин, що притиснуті до епі- та гіпотеки, відповідно, і на одному з полюсів з'єднані між собою тонким містком. Види роду населяють прісні водойми, переважно з лужною реакцією середовища.