Развитие сигнальных систем у ребенка

Формирование в коре временных связей первой сигнальной системы начинается у ребенка уже через несколько дней после рождения. В 7-10-дневном возрасте могут быть выработаны первые условные рефлексы. К концу 1-ого месяца возникают условные рефлексы на звуковые, а на 2-ом месяце - на световые сигналы. Скорость образования условных рефлексов быстро возрастает в течение первых месяцев жизни. Так, в возрасте 1 месяца необходимо произвести более десятка сочетаний условного и безусловного раздражений для выработки условного рефлекса, а в 2-4 месяца необходимо всего несколько таких сочетаний. Разные формы торможения условных рефлексов появляются неодинаково быстро. Раньше всего развивается дифференцировка, позже - запаздывающее торможение. Первые признаки развития второй сигнальной системы появляются у ребенка во второй половине 1-ого года жизни. Прежде всего, ребенок понимает слова, а потом начинает сам произносить их, в связи с чем первостепенное значение приобретает общения с ребёнком.

 

 

Лекция № 7

Анализаторы

Анализатором, или сенсорной системой, называют часть нервной системы, состоящую из рецепторов, центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализа этой информации. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации её в нервные сигналы и передача их в мозг через цепи нейронов.

Учение об анализаторах было создано И.П. Павловым. Он впервые рассмотрел анализатор как единую систему, включающую рецепторный (периферический) отдел, афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры, воспринимающие афферентные сигналы (центральный отдел анализатора). Опыты с удалением участков коры привели Павлова к заключению о наличие в корковом отделе анализатора первичных проекционных (ядерных) зон и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны.

При исследовании функции анализаторов используются различные экспериментальные и клинические методы. Но в последние годы все большее распространение получает моделирование и протезирование сенсорных функций. Например, протезирование у слепых людей путем создания в зрительной коре различных сочетаний точечных возбуждений от локального электрического раздражения. Изображение воспринимается миниатюрной телекамерой, а сложная система из нескольких сот точечных электродов помещается на затылке, и позволяет слепому различать простейшие изображения.

Общие принципы строения анализаторов

· Многослойность обусловлена наличием нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с клетками коры. Между собой они связаны проводящими путями. Такое строение обеспечивает возможность специализации различных слоев на переработку отдельных видов информации.

· Многоканальность означает наличие в каждом из слоев нервных элементов, связанных со множеством элементов следующего слоя. Наличие множества каналов обеспечивает надежность и точность анализа.

· Наличие сенсорных воронок (т.е. неодинаковое число элементов) в соседних слоях. Пример расширяющейся воронки: число нейронов в зрительной коре в несколько раз больше, чем в подкорке или на выходе сетчатки. Пример суживающейся воронки: число палочек и колбочек в сетчатке в десятки раз больше, чем в ганглиозных клетках. Физиологический смысл суживающихся воронок заключается в уменьшении информации, передаваемой в мозг, а расширяющихся - в обеспечении более подробного и сложного анализа сигналов.

· Дифференциация анализаторов по вертикали и горизонтали. Дифференциация анализаторов по вертикали заключается в образовании отделов: различают периферический, проводниковый и корковый отделы. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого слоя.

· Принцип двойственной проекции заключается в наличии первичных и вторичных проекционных зон, которые окружены ассоциативными нейронами. Этот принцип связан с многоканальностью.

· Принцип обратной связи обусловлен наличием в сенсорных системах восходящих и нисходящих путей.

· Принцип фильтрации информации определяет поступление в кору лишь наиболее важной информации.

Функции анализаторов

Анализаторы выполняют следующие функции: обнаружение сигналов; различение сигналов; передача и преобразование сигналов; кодирование поступающей информации; детектирование признаков сигналов; опознание образов.

Обнаружение сигналов. Разнообразные раздражители классифицируются, прежде всего, по модальности, то есть по той форме энергии, которую они передают: механические, тепловые, световые и др. Кроме того, они делятся на адекватные и не-адекватные. Разница в них заключается в том, что их пороговая интенсивность различается в десятки раз.

Рецепторы представляют собой специализированные образования, предназначенные для преобразования энергии различных раздражителей в нервный импульс. Поэтому рецепторы отличаются от других клеток. Энергия раздражителя служит лишь стимулом к запуску процессов, которые совершаются за счет потенциальной энергии самой рецепторной клетки. Рецепторная клетка после этих образований обладает электрической энергией, передаваемой другим клеткам.

По характеру взаимодействия раздражителей рецепторы делят на экстро-, интеро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражители внешних агентов. К ним относятся высокоспециализированные рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. Для них характерна высокая специализация, то есть высокая избирательная чувствительность к адекватному раздражителю - это так называемый закон специфической энергии Мюлллера. Обладая высокой специфичностью, они могут реагировать и на неадекватные стимулы, но очень большой силы. Поэтому принято считать экстерорецепторы мономодальными. Интерорецепторы воспринимают сигналы от внутренних органов. Они являются в основном полимодальными, то есть, способны реагировать на температурные, химические и механические раздражители. У полимодальных рецепторов разница в порогах раздражителей не столь ярко выражена, как у мономодальных. Проприорецепторы - это рецепторы опорно-двигательного аппарата. В настоящее время их относят к интерорецепторам.

Наиболее удобная классификация рецепторов осуществляется в зависимости от модальности воспринимаемых ими раздражителей:

· механорецепторы приспособлены к восприятию механического стимула. Они делятся на рецепторы кожи, сердечнососудистой системы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акустической системы. Механорецепторы представляют периферические отделы соматосенсорного, мышечного, слухового и вестибулярного анализаторов;

· терморецепторы, воспринимают температурные раздражители. Они объединяют терморецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные терморецепторы. Терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. У некоторых позвоночных (гремучих змей) существуют специальные терморецепторы, воспринимающие инфракрасное излучение;

· хеморецепторы образуют периферические отделы обонятельного и вкусового анализаторов, а также входят в состав висцерального анализатора;

· фоторецепторы воспринимают световую энергию и образуют периферическую часть зрительного анализатора;

· электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний. Присутствуют у костистых рыб и некоторых амфибий;

· болевые или ноцицептивные рецепторы воспринимают болевые раздражения. Но наряду со специализированными окончаниями болевые стимулы могут восприниматься другими рецепторными клетками.

На основании чувствительности к адекватным раздражителям рецепторы делятся на первичные и вторичные. У первичных или первичночувствующих рецепторов раздражитель действует непосредственно на периферический отросток сенсорного нейрона. Этот нейрон находится на периферии и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, с хорошо развитым дендритом и длинным аксоном, который передает возбуждение в центральную нервную систему. У позвоночных они представлены тканевыми рецепторами, терморецепторами и обонятельными клетками. Вторичные или вторичночувствующие рецепторы являются такими рецепторами, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и раздражителем находится дополнительная клетка ненервного происхождения. Она получила название рецептирующей клетки. Возбуждение, возникающее в этой клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон, то есть сенсорный нейрон возбуждается опосредовано. Рецептирующие клетки не имеют ни центральных, ни периферических отростков, а восприятии стимула осуществляется с помощью жгутикообразных волосков. Ко вторичным рецепторам относятся волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза.

В рецепторах происходит преобразование сигналов. Механизм преобразования различен в первичных и вторичных рецепторах. В первичных рецепторах преобразование начинается со взаимодействия раздражителя с мембраной рецептора. В результате этого взаимодействия происходит изменение проницаемости мембраны, открываются натриевые и кальциевые каналы, возникают токи через мембрану и это приводит к возникновению рецепторного потенциала. Ионы движутся через эти каналы по градиенту концентрации. В случае деполяризации происходит открытие каналов, в случае гиперполяризации - закрытие их. Возникший рецепторный потенциал пассивно перетекает к аксону сенсорного нейрона. Происходит перекодирование электрического сигнала рецептора в потенциал действия при достижении локальных ионных токов критического уровня. Далее потенциал действия проводится по нервному волокну в центральную нервную систему.

Во вторичных нейронах рецепторный потенциал не может образовываться на рецептирующей клетке, так как она не является нервной клеткой и поэтому процесс идет намного сложнее. Первый, второй и третий этапы аналогичны процессам в первичных нейронах, но протекают в рецептирующей клетке. Далее происходит выделение медиатора из рецептирующей клетки, возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна и распространение его но нервному волокну. Генерация потенциала действия происходит участками этого волокна и далее он распространяется по нервному волокну в центральную нервную систему. В первичных рецепторах генераторный и рецептивный потенциал это одно и тоже.

Рецепторы обладают фоновой активностью, которая обладает рядом преимуществ. При этом происходит повышение чувствительности рецептора, то есть очень слабый импульс, который сам по себе не может вызвать ответ, способен вызвать изменение частоты импульсации. Кроме того, возможно выявить изменения в обоих направлениях, как в сторону увеличения, так в сторону уменьшения импульсации.

Постоянно действующий стимул редко создаёт в рецепторах постоянный уровень возбуждения. При длительном раздражении возбуждение слабеет в большей или меньшей степени. Это рецепторная адаптация. В зависимости от способности изменять свою активность при длительно действующем раздражителе рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся, а также фазно-тонические. Быстроадаптирующиеся, или фазные, возбуждаются в начальный или конечный период деформации их мембран. Медленноадаптирующиеся, или тонические, возбуждаются в течение всего времени действия раздражителя. Импульсация сохраняется на более низком уровне по сравнению с начальный периодом. Фазно-тонические реагируют и на начало раздражения и в течение всего времени его действия, но с малой амплитудой.

Адаптация рецепторов обусловлена внутренними и внешними факторами. Внешними факторами являются свойства вспомогательных структур (например, капсула рецептора, которая не пропускает к ему раздражитель) и эфферентные тормозные влияния от нервных центров. К внутренним факторам относятся наличия натриевых и калиевых каналов быстро- и медленноадаптирующих рецепторов.

Различение сигналов начинается уже в рецепторах. Немецкий физиолог Э. Вебер еще в 1834 году сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздражения должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Так, ощущение давления на кожу возникало лишь в том, когда накладывали дополнительный груз: если гиря весила 100 г, то добавить надо 3 г, 200 г - 6 г и т.д. Полученная зависимость выражается формулой:

ΔJ/J = const

J - раздражитель,

ΔJ - его ощущаемый прирост,

const – постоянная величина

В настоящее время используется формула (закон Вебера-Фехнера), по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздражения:

Е = а ∙logJ + в, где

Е - величина ощущения,

J - сила раздражения,

а и в - постоянные величины.

Согласно этой формуле, ощущения увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Различение сигналов бывает пространственное и временное. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми рецепторами находился хотя бы один невозбуждённый рецептор. Иначе сигнал воспринимается как единое целое. Для временного различения необходимо, чтобы следующий сигнал не сливался с предыдущим и не попал в рефрактерный период.

Любой стимул имеет пороговое значение. В физиологии органов чувств за пороговое принимают такое значение стимула, вероятность восприятие которого равна 0,75, т.е. правильный ответ возникает в 3/4 случаев действия стимула. Более низкие значения, естественно, являются подпороговыми, а более высокие – надпороговыми.

Передача и преобразование сигналов. После приёма сигнала и перехода энергии раздражителя в нервный импульс необходима передача и преобразование полученного сигнала. Цель этих процессов - донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию в наиболее удобной форме. Центральные пути бывают специфические, неспецифические, ассоциативные и каналами срочной передачи информации. Специфические пути оценивают физические параметры стимула и передают информацию от рецепторов одного типа. Неспецифические вследствие конвергенции и дивергенции с другими входами становятся полимодальными. Ассоциативные (таламокортиковые) оценивают биологическую значимость сигналов. Каналы срочной передачи информации передают её без переключений. Они предназначены для преднастройки высших мозговых центров к восприятию последующей информации.

Преобразование информации в основном сводится к её сжатию, так как только один вид информации от фоторецепторов мог бы за несколько минут насытить информационные резервы мозга. Поэтому существует несколько простых способов ограничения информации. Сжатие афферентного канала (суживающаяся сенсорная воронка) резко уменьшает количество информации, идущей в центры. Подавление информации о менее существенных явлениях. Для организма наименее существенным является то, что не изменяется или меняется медленно. Например, длительное давление на кожную поверхность. В этом случае нет смысла постоянно передавать в мозг информацию о состоянии рецепторов. Правильнее сообщить ему о начале и конце раздражения и не обо всех возбуждённых рецепторах, а только о тех, которые лежат на краю возбужденной области. Таким образом, мозг получает резко уменьшенную в объёме информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя.

Кодирование поступающей информации. Кодирование - это преобразование информации в условную форму - код. В анализаторных системах сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием залпа импульсов. Уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: переход их из формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Кодируется, прежде всего, качество раздражителя, а затем его количественные характеристики: изменение интенсивности, временные показатели и пространственные причины. Кодирование качества достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенным адекватным для них раздражителям и высоким порогом раздражения для неадекватных. Например, вкусовое рецепторы в разной мере отвечают на различные по вкусовым качествам стимулы. Существуют три вида колбочек, которые поглощают волны определённой длины. Кодирование интенсивности заключается в законе степени, согласно которому интенсивность ощущения пропорциональна раздражению, возведенному в n-степень, где n меньше единицы. Пространственное кодирование определяется способностью рецептора оценивать направление воздействия. Рецептор максимально возбуждается при каком-то определенном направлении действии стимула, а при другом не возбуждается или вообще тормозится. Временное кодирование использует в качестве сигнальных признаков такие временные параметры сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Ни на одном из уровней кодирования не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Другой особенностью нервного кодирования является множественность и перекрытие кода.

Детектирование сигналов заключается в избирательном анализе отдельных признаков раздражителя и его биологического значения. Осуществляется оно специализированными нейронами-детекторами, которые благодаря своим свойствам способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула.

Опознание образов представляют собой конечную операцию анализатора. Оно заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми раньше встречался организм. Это происходит после обработки афферентного сигнала, расщеплении его нейронами-детекторами на отдельные признаки и параллельного их анализа. Дальше мозг строит модели раздражителя. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Взаимодействие нейронов анализаторов осуществляется с помощью двух механизмов - возбудительного и тормозного. Возбудительное взаимодействие происходит между элементами последовательных нервных слоев. Оно организуется следующим образом: аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, вступает в контакт с несколькими нейронами. Кроме того, дендриты (то есть входы нейрона) имеют синапсы не с одной, а с несколькими клетками, предыдущего слоя. Из-за всего этого все нейроны имеют проекционные поля - совокупность нейронов на более высоком уровне анализатора, с которыми они взаимодействуют.

Совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные и проекционные поля часто перекрываются. Часть рецепторов, входящих в рецептивное поле данного нейрона, входит и в рецептивное поле соседней клетки, а часть нейронов, входящих в проекционное поле какого-либо рецептора, может входить и в проекционное поле соседнего рецептора. Такое сложное взаимодействие клеток приводит к образованию в анализаторе нервной сети, что повышает его чувствительность к слабым сигналом.

Тормозное взаимодействие, в отличие от возбудительного, осуществляется между нейронами одного и того же слоя за счет вставочных тормозных нейронов. Оно заключается в том, что каждый возбуждённый нейрон активирует тормозной вставочный нейрон, который, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона, так и соседних. Сила такого торможения тем больше, чем сильнее возбужден элемент и чем ближе к нему располагается соседняя клетка. Зa счет такого торможения осуществляется снижение избыточности информации, поступающей от рецепторов.

Адаптация анализаторов – это приспособление всех звеньев анализатора к длительно действующему раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности анализатора и в повышении его дифференциальной чувствительности к сходным раздражителям. Субъективно адаптация выражается в привыкании к действию постоянного раздражителя (прокуренное помещение, яркий свет, давление одежды).

Анализаторы тесно взаимодействуют между собой на нескольких уровнях: спинальном, ретикулярном и таламокортикалъном. Особенно широка интеграция сигналов в нейронах ретикулярной формации. В коре происходит интеграция сигналов высшего порядка, и в результате этого корковые нейроны приобретают способность к сложной комбинации сигналов. В особенности это характерно клеткам ассоциативных и двигательных зон, так как пирамидные нейроны являются конечным отделом нескольких анализаторов. Особенно важны для межсенсорного синтеза лобные доли коры: при их поражении у людей затрудняется формирование сложных комплексных образов.

Зрительный анализатор

Зрительная система поставляет наибольшее количество информации в организм человека и животных. Видимым светом называются волны длиной от 300 до 800 нм. Человек воспринимает волны 400-750 нм. У различных животных свои спектральные диапазоны. У водных они узкие, всего 500-600 нм, и смещены в сине-зелёную область спектра из-за фильтрации излучения толщей воды. На глубине 1000 м солнечный спектр полностью поглощается и зрение обусловлено люминесценцией.

Существуют различные виды зрительных сенсорных систем. Простейший вид чувствительности к свету представляет собой способность различать интенсивность диффузного освещения, что получило название светочувствительности. Обладают им одноклеточные организмы, при этом проявляется генерализованная реакция клетки. Например, у эвглены зелёной есть структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. При поглощении света этими пигментами происходит активация ферментных систем, которые запускают двигательную активность. Это называется фототаксисом, суть которого заключается в перемещении организма в область наиболее благоприятную для жизнеобеспечения.

У многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия изменений в освещении. Такое свойство называется фоторецепцией и осуществляется с помощью специализированных клеток – фоторецепторов. Существуют два главных направления эволюции фоторецепторов. Одно направление - это плоские черви - кольчатые черви – членистоногие, другое - кишечнополостные – иглокожие - хордовые. В первом случае для размещения зрительного пигмента используются микроворсинки, во втором – реснички.

В зрительной системе в зависимости от уровня организации животного существуют различные типы глаз:

· простейшим органом, специализированным для восприятия света, является глазок кишечнополостных, который представлен группой клеток на поверхности тела. Его функция - это определение уровня изменения освещенности тела;

· простые глаза в виде чаш, высланные пигментом встречаются у плоских червей. Светочувствительные клетки располагаются на дне ямки и такие глаза уже способны определять местоположение источника света, но они еще не способны формировать изображение объектов внешнего мира;

· простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким отверстием. По такому принципу сконструированы глаза моллюсков, но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете;

· камерные глаза головоногих моллюсков напоминают по строению глаза позвоночных. Слой фоторецепторов занимает внутреннюю поверхность сферической полости глаза. Изображение создается при помощи линзы - хрусталика. Спереди глаз защищен роговицей, зрачок ограничен радужкой. Многочисленные мышцы поворачивают глаз, регулируют размер зрачка, положение и кривизну хрусталика. Внутри глаз имеет хрящевую оболочку - склеру. В размере они могут достигать 40 см;

· сложные или фасеточные глаза насекомых состоят из множества элементарных органов зрения - омманидиев. Каждый такой глаз заключен в капсулу, а спереди ограничен фасеткой, шестиугольником, который является хрусталиком для отдельного глаза. Сложные глаза бывают двух видов: аппозиционные (у дневных насекомых) и суперпозиционные (у ночных);

· у позвоночных снаружи глазное яблоко покрыто волокнистой тканью – склерой, которая переходит спереди в роговицу. Хрусталик располагается за ней. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, которая спереди переходит в ресничное тело и радужку. Сокращение волокон ресничного тела приводит к натяжению цинновых связок, отвечающих за кривизну хрусталика. Радужка имеет в центре зрачок. На противоположном конце глазного яблока находится сетчатка, а внутри оно представляет собой стекловидное тело.

Зрительный анализатор достигает наибольшего развития у человека. Анализ зрительной информации начинается с фотохимических реакций в сетчатке и заканчивается в коре. Сетчатка является частью мозга, вынесенной на периферию, и представляет собой внутреннею оболочку глаза, имеющую многослойное строение. Наружный её слой, наиболее удаленный от зрачка назван пигментным. Он образован пигментным эпителием и содержит пигмент фусцин. Последний поглощает свет, препятствует его отражению и рассеиванию, что способствует чёткости зрения. У некоторых животных под этим слоем имеется слой отражающих клеток, состоящий из особых кристаллов (свечение глаз у кошки). Отростки пигментных клеток окружают палочки и колбочки, участвуя в обмене веществ.

Следующий слой – это слой фоторецепторов, которые светочувствительными члениками обращены в противоположную свету сторону. Каждый фоторецептор состоит из наружного сегмента, чувствительного к свету, и внутреннего, содержащего ядро и митохондрии, которые обеспечивают энергетические процессы в клетке. Наружный сегмент состоит из 400-800 пластинок, которые представляют собой двойную мембрану (слой липидов находится между двумя слоями белка). С молекулами белка связан ретиналь, входящий в зрительный пигмент родопсин. Наружный и внутренний сегменты клетки разделены мембраной, через которую проходят 16-18 фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, который через синапс передает возбуждение на биполярную клетку. У человека имеется 6-7 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Они распределены неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки. По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а палочек возрастает. На периферии находятся исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях света, а палочки - в сумерках. Цвета лучше всего воспринимаются, когда свет падает на центральную ямку. Палочки цветов не воспринимают, поэтому в сумерках цветовое зрение отсутствует. Нарушение колбочек приводит к светобоязни (человек видит только при слабом свете), а палочек (при недостатке витамина А) - к куриной слепоте (человек в сумерках ничего не видит). Единственным местом, не содержащим фоторецепторов, является место входа зрительного нерва в глазное яблоко (слепое пятно).

В третьем слое, внутрь от фоторецепторов, располагается слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных клеток. Их аксоны образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторах, передается в зрительный нерв через биполярные и ганглиозные клетки. На 130 млн. фоторецепторов приходится около 1 млн. волокон зрительного нерва. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими фоторецепторами, а одна ганглиозная клетка связана со многими биполярными клетками. Лишь в центре сетчатке, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной карликовой биполярной клеткой и, соответственно, одной ганглиознои клеткой.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля перекрываются между собой за счет горизонтальных и амакриновых клеток, которые соединяют биполярные и ганглиозные клетки по горизонтали.

В палочках содержится пигмент родопсин (зрительный пурпур). Он представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя. Это альдегид витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит фотохимическое превращение ретиналя. Он распадается на витамин А и белок опсин. При затемнении происходит обратный процесс. Родопсин по-разному чувствителен к лучам с различной длиной волны (больше всего к сине-зеленой части спектра). В колбочках находится пигмент йодопсин, структура которого близка к строению родопсина. Иодопсин поглощает в большей степени желтый свет.

Зрительные сигналы идут по зрительные нервам, которые перекрещиваются, образуя хиазмы. Большая часть волокон поступает в наружные коленчатые тела, а аксоны их идут к 17 полю коры в затылочной доле. Часть волокон зрительного нерва поступают в передние бугры четверохолмия среднего мозга и в таламус. Эти отделы мозга проекцируются в 18 и 19 поля коры. Таламус отвечает за регуляцию диаметра зрачка, а средний мозг - за создание первичных зрительных образов. 17 поле, куда проецируется информация из наружных коленчатых тел, является центральным полем зрительной коры, а 18 и 19 - периферическими. Клетки зрительной коры бывают простыми, сложными и очень сложными. Простые реагируют только на светлые полоски, сложные реагируют только на полоски определенной ориентации, а очень сложные - требуют не только ориентации, но и длины и ширины светящейся полосы. Нейроны коры имеют рецептивные поля, вытянутые по горизонтали, за счет чего выделяются отдельные фрагменты из целого изображения. Рецептивные поля представляют собой колонки нейронов, проходящие через все слои коры. Это функциональные объединения корковых нейронов, которые осуществляют сходную функцию.

Оптическая система глаза. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей: роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза равна 59 Д при рассматривании далеких предметов и 70 Д - близких предметов. Изображение на сетчатке получается действительным, уменьшенным и обратным.

Для хорошего видения предметов надо, чтобы его изображение попало на поверхность сетчатки. Когда человек смотрит вдаль, изображение далёких предметов фокусируется на сетчатка и они видны ясно, зато близкие предметы видны расплывчато, так как лучи собираются за сетчаткой. Видеть одновременно далекие и близкие предметы невозможно. Приспособление глаза к ясновидению называется аккомодацией. При этом происходит изменение кривизны хрусталика и, соответственно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым, а далёких – более плоским. Механизм, аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в капсулу, переходящую в связки, которые находятся постоянно в натянутом состоянии. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.

Для здорового глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без аккомодации, то есть без сокращения ресничных мышц. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. Максимальная аккомодация равна 10 Д. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным, связки ослабевают и аккомодация становится слабой. Ближайшая точка ясновидения отодвигается, развивается старческая дальнозоркость.

Существуют две основные аномалии, связанные с изменённой длиной глазного яблока. Если продольная ось слишком длинная, то фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В это время на сетчатке образуется круг светорассеяния. У близоруких людей (миопия) точка ясного видения находится не в бесконечности, а на довольно близком расстоянии. Для коррекции перед глазом надо поместить вогнутую линзу. При дальнозоркости (гиперметропия) продольная ось глаза короткая и изображение остается за сетчаткой, а на ней - расплывчатое пятно. Для лучшего видения надо увеличить выпуклость хрусталика, для чего необходима двояковыпуклая линза. Такой вид дальнозоркости отличается от старческой механизмом возникновения. Аномалией глаза является также и астигматизм – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях. Это объясняется тем, что роговая оболочка глаза не является строго сферой и в разных направлениях преломляет неодинаково. Для коррекции зрения в данном случае необходимы фасеточные линзы.

Зрачок представляет собой отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи проходят внутрь глаза. Он способствует формированию чёткого изображения, пропуская только центральные лучи и устраняя периферические. Мускулатура радужки изменяет величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Оптимальным диаметром зрачка в условиях дня является 2,4 мм. На ярком свету он уменьшается до 1,8 мм, в темноте увеличивается до 7,5 мм, что приводит к ухудшению качества изображения, но увеличивает световую чувствительность зрительной системы. Увеличение или уменьшение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. В радужке имеются кольцевые и радиальные мышечные волокна. Первые иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а вторые - симпатическими нервами. Парасимпатические нервы вызывают сужения зрачка, симпатические - его расширение. При эмоциях (ярость, страх), когда происходит возбуждение симпатической нервной системы, а также во время боли зрачки расширяются. Это признак патологического состояния организма, например, болевого шока или гипоксии (во время наркоза указывает на опасное состояние).

Для рассматривания любых предметов имеет значение движение глаза. Оно осуществляется с помощью шести мышц, прикрепленных к глазному яблоку: две косые и четыре прямые мышцы - наружная, внутренняя, верхняя и нижняя. Наружная поворачивает глаз прямо наружу, а внутренняя - прямо внутрь, верхняя и нижняя мышцы вместе с косыми поворачивают глаз не только вверх и вниз, но и внутрь. Сведение осей при рассматривании близких предметов называется конвергенцией и осуществляется при напряжении обеих внутренних прямых мышц. Разведение зрительных осей при помощи наружных прямых мышц называется дивергенцией.

В процессе формирования зрительного образа роль движений глаза очень велика и определяется тем, что для получения зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают на включение и выключение светового изображения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в нерве быстро прекращается и зрительное ощущение исчезает (если источник света укреплен на роговице и движется вместе с глазом, то через 1-2 сглаз перестает видеть свет). Таким образом, было обнаружено, что глаз при рассматривании предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая все новые и новые фоторецепторы и вызывая вновь импулъсацию в ганглиозных клетках. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям сек. Длительность интервалов между скачками 0,2-0,5 с. Это продолжительность фиксации взора на рассматриваемом предмете. Чем сложнее предмет, тем сложнее кривая его движения. Кроме скачков глаз непрерывно мелко дрожит.

Для возникновения зрительного ощущения источник света должен обладать энергией. Минимальное число квантов света, которое необходимо для возбуждения рецепторов глаза, колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена 1 квантом света. Одиночные палочки и колбо