Торможение в центральной нервной системе

Одним из фундаментальных свойств центральной нервной системы является способность к торможению. Оно было открыто в 1863 г. И.М. Сеченовым, который обнаружил торможение спинальных центров лягушки при раздражении структур среднего мозга. Торможение - это самостоятельный процесс, который вызывается возбуждением и проявляется в подавлении возбуждения. В отличие от возбуждения, которое может проявляться в двух видах – потенциала действия или локального ответа - торможения может проявляться только в виде локального ответа, и поэтому связано с существованием тормозных синапсов. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта. Взаимодействие торможения и возбуждения обуславливает слаженную деятельность нервной системы.

Торможение бывает пресинаптическое и постсинаптическое. При постсинаптическом торможении медиатор, выделяемый в пресинапсе, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что ее способность генерировать возбуждающий потенциал подавляется и в постсинапсе развивается тормозный постсинаптический потенциал. Вначале считалось, что в основе этого процесса лежит гиперполяризация, то есть увеличение проницаемости мембраны для калия. В настоящее время установлено, что происходят более сложные изменения в проницаемости мембраны. Например, тормозный медиатор повышает проницаемость постсинапса для хлора. Но в любом случае тормозный постсинаптический потенциал стремится сдвинуть мембранный потенциал в сторону противоположную той, которая необходима для развития возбуждающего постсинаптического потенциала. В связи с этим очень важна локализация тормозных синапсов. Они обычно располагаются на теле нервных клеток вблизи от триггерной зоны.

Постсинаптическое торможение бывает двух видов – прямое и возвратное. Прямое торможение осуществляется за счёт выделения тормозного медиатора, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Возвратное торможение осуществляется за счёт возвратных коллатералей нейронов к тормозным клеткам Реншоу, которые образуют синаптические контакты на этих же нейронах. И чем сильнее возбуждается нейрон, тем сильнее происходит торможение импульса, проходящего по данному нейрону. В ряде случаев клетки Реншоу формируют тормозные синапсы не на активирующих их нейронах, а на соседних. Осуществляемое через эту систему торможение окружающих клеток называется латеральным.

Пресинаптическое торможение обнаружено во всех отделах центральной нервной системы, но больше всего в стволе мозга и в спинном мозге. Оно осуществляется в пресинаптическом звене путем угнетения процесса выделения медиатора. Структурой такого торможения является аксо-аксонные синапсы, которые образованы аксонами тормозного нейрона (он является пресинапсом) и аксоном возбуждающего нейрона. Импульсы в пресинапсе тормозного нейрона вызывают выделение тормозного медиатора (гама-аминомасляной кислоты), который вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет проницаемости мембраны для хлора. Эта деполяризация вызывает снижение амплитуды потенциала действия, что приводит к уменьшению выброса медиатора и сопровождается падением амплитуды постсинаптического потенциала.

Все рассмотренные виды торможения относятся к первичному. которое обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предварительного возбуждения. Кроме первичного существует ещё и вторичное торможение, возникающее без участия специализированных тормозных структур, а как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона. Эту форму торможения определяют как торможение Введенского (пессимум). Оно играет предохранительную роль и возникает при чрезмерной активности центральных нейронов. Вторичное торможение выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию натриевых каналов.

Координация функций

Деятельность всех органов и систем в организме согласована, что достигается с помощью нервной системы. Существуют следующие принципы координации функций в организме:

· Дивергенция, основана на том, что нейрон способен устанавливать многочисленные синаптические контакты с различными нервными клетками. Благодаря этому процессу одна и та же клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов.

· Конвергенция заключается в схождении различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке. Это принцип общего конечного пути, который был введен в физиологию Ч.Шеррингтоном. Он имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности, так как происходит своеобразная борьба за общий конечный путь. Морфологической основой общего конечного пути является то, что количество афферентных нейронов в пять раз больше эфферентных.

· Принцип обратной связи заключается в том, что нервные клетки могут за счёт коллатералей на вставочные нейроны регулировать величину поступающего к ним сигнала.

· Конвергенция различных синаптических входов на одной нервной клетке обеспечивает возможность их взаимодействия, то есть нейрон становится интегратором соответствующих сигналов. Состояние нейрона в данный момент определяется суммой всех его возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. Такое сложение потенциалов получило название пространственной или одновременной суммации.

· Наличие конвергенции лежит в основе пространственного облегчения и окклюзии. Пространственное облегчение представляет собой превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов в центральную нервную систему над суммой их раздельных эффектов.

· Окклюзия является явлением противоположным пространственному облегчению. В данном случае два сильных афферентных входа вместе возбуждают группу нейронов меньшую той, которая образуется при арифметическом сложении ответов групп нейронов, возбуждаемых от этих входов, когда они действуют порознь. Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы адресуются одним и тем же мотонейроном, и каждый может создать в них такое же сверхпороговое возбуждение, как и оба входа.

· Дивергенция обеспечивает расширение сферы действия сигнала, что выражается в иррадиации возбуждения или торможения. Иррадиация возбуждения – это распространение его из очага возникновения на соседние участки центральной нервной системы. Иррадиация происходит благодаря наличию многочисленных отростков у афферентных и вставочных нейронов, которые связывают различные участки нервной системы. Иррадиация хорошо развита у детей, особенно в раннем возрасте. Дети при появлении красивой игрушки широко раскрывают рот, прыгают, смеются и т.д.

· Индукция представляет процесс противоположный иррадиации. Она бывает одновременной и последовательной. При одновременной положительной индукции вокруг очага торможения возникает возбуждение, при одновременной отрицательной – вокруг очага возбуждения возникает торможение (концентрация внимания). Последовательная отрицательная индукция характеризуется возникновением в нейронах, которые были возбуждены, торможения, а последовательная положительная характеризуется противоположным эффектом. Последним можно объяснить усиленную двигательную активность школьников во время перемены после длительного торможения в двигательной зоне коры больших полушарий.

· Принцип доминанты, сформулированный А.А.Ухтомским, заключается в наличии временного господствующего очага возбуждения в нервной системе. Образование в центральной нервной системе центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецепторов начинает вызвать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области.

Доминантный очаг характеризуется наличием повышенной возбудимости; стойкости, обусловленной длительными следовыми процессами; способности к суммации и сопряжённому торможению других центров. В некоторых участках мозга (гипоталамус, преоптическая область) обнаружены центральные рецепторы, реагирующие на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Возбуждение этих рецепторов может стать источником мотиваций (пищевой, половой и т.п.) и привести к формированию доминантных состояний соответствующих нервных центров. Доминантный очаг возбуждения может возникнуть не только за счёт гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами. Способность к длительному хранению следовых потенциалов выражена по-разному в различных отделах мозга: в спинном мозге – это минуты, в гипокампе – часы и сутки. Доминантное состояние наряду с суммацией посторонних раздражений предполагает торможение конкурирующих центров.

Лекция № 3

Физиология мышц

Помимо мышечных сокращений в организме человека и животных существует множество других форм двигательной активности:

· для всех эукариотов характерны внутриклеточные перемещения (сокращение митохондрий, движение рибосом, перемещение хромосом при митозе и мейозе);

· амебоидные движения (движение с помощью псевдоподий для амеб и лейкоцитов);

· жгутиковые движения (простейшие и сперматозоиды);

· ресничные движения (инфузории и мерцательный эпителий пищевода, трахеи, бронхов и фаллопиевых труб).

В последних трех случаях есть схожие черты с мышечным движением: энергия извлекается из АТФ, действуют специальные сократительные белки с АТФ-азной активностью, играют роль катионы кальция и магния. При амебоидном движении лейкоцитов работает сеть актомиозинонодобных миофиламентов. Она способствует изменению формы мембранного футляра и перетеканию протоплазмы в определенном направлении. При движении жгутиков и ресничек работает их внутренний сократительный аппарат, представленный девятью парами периферических фибрилл и одной парой центральных. У периферических фибрилл имеются «ручки», построенные из белка динеина (подобного миозину). Они играют роль миозиновых мостиков в мышечном сокращении, периодически прикрепляясь к соседней фибрилле (его актиноподобному участку), обеспечивая скольжение данной фибриллы относительно соседних. Существенную роль в движении ресничек играют ионы магния и кальция. Магний определяет частоту биения ресничек, а кальций - определяет направление эффективного удара реснички. У клеток мерцательного эпителия при изменении концентрации катионов кальция происходит остановка движения ресничек. Важной чертой работы мерцательного эпителия является согласованность, скоординированность движения ресничек в пласте клеток. Это происходит благодаря клеточным взаимодействиям, а также действию нейромедиаторов.

Кроме того, производными мышц являются электрические органы рыб. Элементом этого органа является ассиметрично иннервированная клетка. Слой таких клеток образует «электрическую пластинку». Стопка сотен и тысяч таких пластинок и составляет электрический орган. Эти пластинки активируются через холинергические синапсы и соединены последовательно, поэтому при одновременном срабатывании их заряды складываются. Заряд составляет до тысяч вольт.

Эволюция мышечных клеток прошла следующие этапы. Предками мышечных клеток были эпителиальные или любые другие «немышечные» клетки. Во всех клетках немышечной специализации есть миозин и актин, из которых при необходимости может быть сформирован специальный сократительный аппарат. Впоследствии появилась мускулатура гладкого типа, а затем поперечно-полосатая - тоническая и фазная. Контроль активности мышц со стороны центральной нервной системы тоже прошел несколько этапов. Вначале первичный мышечный автоматизм, характерный для низших животных, затем частичная регуляция со стороны центральной нервной системы, и, наконец, полное подчинение мышц нервным импульсам у высших животных.

У высших животных мышцы называются эффекторами и делятся на поперечнополосатые и гладкие. Поперечно-полосатые мышцы формируют скелет, глазодвигательный, жевательный аппараты, а также сердце. Все они контролируются центральной нервной системой, полностью лишены автоматизма (за исключением сердца) и являются произвольными. Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов. Они слабо контролируются центральной нервной системой, обладают автоматизмом и собственной интрамуральной или метасимпатической нервной сетью. Это непроизвольные мышцы. Поперечно-полосатые мышцы в зависимости от расположения волокон делятся на параллельно-волокнистые, где все волокна параллельны длинной оси мышцы, и перистые, где волокна прикрепляются одним концом к центральному сухожильному тяжу, а с другой – к наружному сухожильному футляру.

Мышцы имеют анатомическое и физиологическое сечение. Анатомическое сечение проходит перпендикулярно оси мышцы, а физиологическое – перпендикулярно всем действующим мышечным волокнам. Они могут совпадать (параллельно-волокнистые мышцы) и не совпадать (перистые мышцы).