Хеморецепторные сенсорные системы

Хеморецепция является одним из древнейших видов чувствительности. Она представляет собой восприятие химическим стимулов из окружающей среды. Хеморепторные участки мембраны обнаружены у доядерных организмов. У простейших существует дифференциальная чувствительность к химическим воздействиям. У организмов донервного уровня развития наблюдаются дифференировочные реакции на химические раздражители общего типа. Хеморецепция является ведущей у моллюсков, наибольшего развития среди беспозвоночных она достигла у членистоногих. хеморецепторные структуры представлены сенсиллами. Особенно высокую чувствительность проявляют насекомые к феромонам – веществам, вырабатываемым особями того же вида.

Химическую чувствительность разделяют на общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью, способны к возбуждению даже при контакте с несколькими молекулами веществ, являются дистантными. Вкусовые хеморецепторы, контактные, являются рецепторами средней чувствительности и возбуждаются небольшими количеством растворённых веществ. Рецепторы общего химического чувства представляют собой малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции. Хеморецепция представляет человеку информацию об окружающей среде, пище, наличии токсических веществ, влияет на его эмоциональное состояние и поведение.

Проприоцептивный анализатор

В мышцах располагаются проприорецепторы. Они впервые появляются у многоклеточных беспозвоночных, значительное развитие получили у членистоногих (наружные и внутренние кутикулярные). У позвоночных присутствуют только внутренние проприорецепторы.

В мышцах располагаются 3 типа рецепторов: первичные и вторичные мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи. Мышечные веретёна представляют собой продолговатые образования, покрытые сверху капсулой. Внутри находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными. Другие мышечные волокна располагаются параллельно им, но не покрыты капсулой и называются экстрафузальными. Интрафузальные волокна бывают двух типов: ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные. Первые представляют собой толстые и длинные волокна. Второй вид волокон – короткие и тонкие с ядрами, расположенными друг за другом.

На интрафузальных волокнах спирально располагаются первичные и вторичные чувствительные окончания. Импульсация, идущая по первичным афферентам, на спинальном уровне поли- и моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозный интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста. Вторичные афференты полисинаптически возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей. В расслабленной мышце количество импульсов, идущих от веретён, невелико. Веретена реагируют на удлинение мышцы. Причём, первичные афференты реагируют на скорость удлинения, а вторичные – на длину мышцы.

Веретёна имеют и эфферентную иннервацию. К ним подходят аксоны от гамма-мотонейронов. Это гамма-эфференты, которые делятся на динамические и статистические. Первые усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а вторые – на длину. Таким образом, веретёна реагируют на два действия: периферическое – изменение длины мышцы и центральное - изменение уровня активации гамма-системы.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Они плохо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при её сокращении. Эти рецепторы передают информацию о силе мышц по вторичным афферентам. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов передаётся тем же путём, что и импульса от кожных рецепторов.

Что касается возрастных особенностей проприорецепторов, то их возбудимость увеличивается с возрастом: наименьшая она у младших школьников, наибольшая – у старших. Также наблюдается её увеличение у школьников в часы уроков труда, физкультуры, занятий в спортивных залах, и наименьшая – на общеобразовательных уроках, во время подготовки к занятиям. Возбудимость проприорецепторов повышается в первой половине дня и снижается во второй. У старших школьников умственная деятельность (30-минутное чтение художественной литературы) повышает возбудимость проприорецепторов, а это в свою очередь, приводит к последующему повышению умственной активности, то есть работоспособности.

Висцеральный анализатор

Висцеральный анализатор связан с интерорецепторами, то есть рецепторами, расположенными во внутренних органах. Раздражение их производится изменениями химического состава крови и содержимого пищеварительного канала, колебаниями кровяного давления, растяжением и сжатием бронхов и лёгких при вдохе и выдохе, растяжением мочевого пузыря и желчного пузыря, сокращением мускулатуры пищеварительного тракта. К интерорецепторам висцерального анализатора относятся хеморецепторы и механорецепторы. Хеморецепторы включают следующие группы рецепторов:

· хеморецепторы пищеварительного тракта (хеморецепторы 12-перстной кишки при раздражении соляной кислотой желудочного сока вызывают рефлекс замыкания пилорического сфинктера, регулирующего переход пищи из желудка);

· хеморецепторы системы кровообращения (каротидный клубочек, хеморецепторы интимы сосудов, аорты и периферических артерий и вен);

· хеморецепторы дыхательной системы, реагирующие на повышенную концентрацию углекислого газа (рефлекторная одышка);

· хеморецепторы выделительной системы и половых органов;

· хеморецепторы в скелетной мускулатуре, железах внутренней секреции, костном мозге, лимфатической системе.

Другой также многочисленной группой висцеральных рецепторов являются механорецепторы. Они делятся на следующие группы:

· механорецепторы сосудистой системы: барорецепторы каротидного синуса и аорты, которые вызывают депрессорный рефлекс и барорецепторы в области полых вен, вызывающие прессорный эффект. Благодаря этим рефлексам поддерживается постоянство артериального давления. В сосудах практически всех органов имеются механорецепторы, дающие начало рефлексам кровообращения и дыхания;

· механорецепторы в альвеолах лёгких, посылающие по блуждающим нервам сигналы о растяжении и спадении лёгких, обеспечивают регуляцию чередования вдоха и выдоха. В этих рефлексах участвуют также механорецепторы плевры бронхов;

· механорецепторы пищеварительного аппарата посылают сигналы, необходимые для организации перистальтики и перехода пищи из отдела в отдел. Кроме того, эти рецепторы дают начало рефлексам на другие системы органов (торможение сердечных сокращений лягушки при ударе по кишечнику);

· механорецепторы мочевого пузыря вызывают рефлексы запирания уретры, что позволяет накапливать в пузыре мочу, а также рефлекторное изменение деятельности почек, уровня кровяного давления и частоты дыхания;

· механорецепторы половой системы являются источником сигналов, изменяющих кровообращение, дыхание и другие функции.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передаёт афферентное влияние в центральную нервную систему по тонким волокнам с малой скоростью от всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв – от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, а тазовый – от органов малого таза. Импульсы от интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в таламус - от многих органов брюшной полости. В гипоталамусе имеются проекции чревного и блуждающих нервов. В мозжечке обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.

Высшим отделом висцерального анализатора является кора головного мозга. Подтверждением этого является нарушение условных рефлексов на механические и химические раздражения внутренних органов при удалении некоторых участков коры: сигмовидной извилины, лимбической коры и сенсомоторных зон. Возбуждение интерорецепторов одних органов (прямой кишки, мочевого пузыря) приводят к возникновению чётких, локализованных ощущений. В то же время возбуждение интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек, селезёнки не вызывает ясных осознанных ощущений, то есть сигналы имеют подпороговое значение. И.С.Сеченов называл их «тёмными, смутными» ощущениями. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и сопровождаются болевыми ощущениями. Изменение состояния внутренних органов, которое фиксируется висцеральным анализатором, даже если оно не осознаётся, значительно влияет на поведение, настроение и самочувствие человека. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных уровней центральной нервной системы вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условных рефлексов.

У новорожденных и детей младшего дошкольного возраста значение висцерального анализатора очень велико. С развитием психики влияние раздражения интерорецепторов на поведение ребёнка постепенно уменьшается. По мере формирования психических функций главная роль начинает принадлежать раздражениям внешних органов чувств, вызывающих двигательные рефлексы скелетных мышц. Слова, соответствующие непосредственным условным раздражителям мышечной работы, тем больше влияют на работу внутренних органов, чем младше ребёнок.

Взаимодействие анализаторов

При изучении анализаторных систем возникает вопрос, насколько достоверно отражают реальную действительность наши ощущения с помощью органов чувств. В 1840 году И.Мюллер выдвинул предположение о том, что органы чувств не могут служить нам для истинного познания окружающего мира, так как всякое раздражение вызывает в организме человека не только процессы, свойственные воспринимающему органу, но и процессы, независящие от свойств раздражителя. Данный вывод был сделан на основании того, что и адекватные и неадекватные раздражения какого-либо органа чувств вызывают одно и то же ощущение. Например: механическое раздражение органа слуха вызывает ощущение звука, удар по глазу – ощущение света, электрическое раздражение языка сопровождается вкусовым ощущением. На этом основании был выдвинут закон специфической энергии, суть которого состояла в том, что характер реакции рецептора не зависит от особенностей раздражителя, а определяется заложенной энергией в самом организме. Согласно этому закону, мы не в состоянии создать представление о свойствах окружающего мира на основании своих ощущений. Основоположник физиологической оптики Г. Гельмгольц исследовал оптическую систему глаза. Он открыл аберрацию, астигматизм, мутность преломляющих сред и, в результате, пришёл к выводу, что зрительные ощущения не могут передавать действительную картину окружающего мира, и что мы видим не истинные предметы, а их символы, иероглифы.

В настоящее время доказано, что в центральных мозговых отделах под контролем двигательной практики происходит перестройка сигналов от рецепторов, которая формирует правильные образы. Кроме того, формированию реальной картины окружающего мира способствует такое явление как взаимодействие анализаторов. В 1904 г. академик И.П. Павлов на заседании научного общества впервые демонстрировал явление усиление звукового восприятия под действием света. Перед аудиторией помещался экран, периодически освещавшийся и затемнявшийся. Во время освещения звучавший камертон слышался более громко, чем во время затемнения экрана. Музыкантами отмечен факт усиления громкости звука при освещении, поэтому для лучшего восприятия музыки в концертных залах обычно не гасят свет. Благодаря совместной деятельности анализаторов расширяется восприятие окружающего мира.

Взаимодействие анализаторов проявляется и в соощущениях. Например, всем известно ощущение холода, «бегающих мурашек» по коже от скрежета ножом по стеклу. Здесь на человека действует звуковой раздражитель – скрежет, он его слышит, но одновременно возникает ощущение холода – оно является соощущением. У некоторых музыкантов музыкальные звуки вызывают различные окрашенные, цветовые ощущения. Это дает им возможность обозначить различным цветом характер тех или иных звуков, причем одни и те же звуки у разных людей окрашиваются в свой цвет. Встречаются люди, у которых при действии световых раздражителей возникают слуховые ощущения.

Взаимодействие анализаторов проявляется и во взаимном повышении или понижении их возбудимости. Например, обтирание кожи холодной водой повышает зрение в сумерках, а теплой – понижает. Взаимосвязь анализаторов обусловлена переходом возбуждения с центростремительных путей одного анализатора на другой. Так, в области четверохолмия возможна иррадиация возбуждения со зрительных путей на слуховые и наоборот.

Взаимосвязь анализаторов очень важна в тех случаях, когда человек лишается того или иного вида чувствительности. У слепых отсутствие зрения компенсируется обострением осязания и слуха. Точечная азбука даёт возможность овладеть письменной речью благодаря осязаемой выпуклости точек. Слепоглухонемые, пользуясь обонянием, могут сосчитать количество людей в комнате и т.д. Это объясняется тем, что воспринимающие зоны в коре больших полушарий функционируют совместно. Так, у слепых благодаря постоянной тренировке совершенствуются нервные связи между слуховой и кожно-мышечной зонами. У слепоглухонемых особенно развиты связи между проприорецепторами и центрами органов осязания и вкуса. У глухих и глухонемых взаимосвязаны зоны зрительной и кожно-мышечной чувствительности. Одновременное функционирование разных воспринимающих зон коры больших полушарий осуществляет взаимный контроль органов чувств (посредством осязания контролируется зрение и т.д.).

 

Лекция № 8