Развитие иммунитета в процессе онтогенеза

В отличие от системы специфического иммунитета факторы неспецифической защиты у новорожденных выражены хорошо. Они формируются раньше специфических и берут на себя основную функцию защиты организма у плода и новорожденных детей. В околоплодных водах и в крови плода отмечается высокая активность лизоцима, которая сохраняется до рождения ребёнка, а затем снижается. Способность к образованию интерферона сразу после рождения высока, на протяжении года она снижается, но с возрастом постепенно увеличивается и достигает максимума к 12-18 годам.

Новорожденный получает от матери значительное количество гамма-глобулинов. Эта неспецифическая защита оказывается достаточной для первоначального столкновения организма с микрофлорой окружающей среды. К тому же у новорожденного отмечается «физический лейкоцитоз» - количество лейкоцитов в 2 раза выше, чем у взрослого. Это представляет собой адаптацию к столкновению с новыми условиями существования. Но многочисленные лимфоциты новорожденных являются незрелыми формами и не способны синтезировать в достаточном количестве глобулины и интерферон. Фагоциты тоже не достаточно активны. В результате детский организм отвечает на проникновение микроорганизмов генерализованным воспалением. Часто это бывает бытовая микрофлора, безопасная для взрослого. В организме новорожденного специфические иммунные системы не сформированы, иммунной памяти нет, неспецифические механизмы тоже ещё не созрели. Поэтому столь важно кормление материнским молоком, в котором содержатся иммуннореактивные вещества. В возрасте от 3 до 6 месяцев иммунная система ребёнка уже реагирует на вторжение микроорганизмов, но практически не формируется иммунная память. Поэтому в это время неэффективны прививки, заболевание не оставляет после себя стойкого иммунитета. Второй год жизни ребёнка выделяется как «критический» период в развитии иммунитета. В этом возрасте расширяются возможности и повышается эффективность иммунных реакций, однако система местного иммунитета недостаточно развита и дети чувствительны к респираторным вирусным инфекциям. В возрасте 5-6 лет созревает неспецифический клеточный иммунитет. Формирование собственной системы неспецифической гуморальной иммунной защиты завершается на 7-ом году жизни, в результате чего простудная заболеваемость детей снижена.

 

Лекция № 11

Физиология сердца

Многочисленныефункции крови могут осуществляться только при её непрерывном движении по сосудам, то есть при наличии кровообращения, а кровь движется по сосудам благодаря периодическим сокращениям сердца. Простейшим типом сердца является пульсирующий сосуд, более сложным – трубкообразное сердце, наиболее совершенным – камерное сердце. Пульсирующие сосуды существует у кольчатых червей и других видов животных. Трубкообразные сердца имеются у большинствачленистоногих. У насекомых оно подвешено на крыловидных мышцах, сокращения которых растягивают сердце и вызывают активное присасывание крови в его полость. Более совершенно сердце моллюсков, которое является двухкамерным. У двоякодышащих рыб в связи с переходом к дыханию кислородом появляется второй круг кровообращения. У амфибий сердце становится трёхкамерным. У животных, вышедших на сушу, появляется два круга кровообращения, изолированных друг от друга, и сердце становится четырехкамерным.

Сердце – полый мышечный орган, который ритмически сокращается в течение всей его жизни. В его стенки различают три слоя. Наружный слой эпикард – серозная оболочка, состоящая из соединительной ткани и в основании своем переходящая в перикард или сердечную сумку. Между сердцем и перикардом находится небольшое количество серозной жидкости для уменьшения трения. Внутренняя оболочка – эндокард – тоже состоит из соединительной ткани с большим количеством эластических и мышечных волокон. Складки эндотелия образуют створчатые и полулунные клапаны. Среднийслой – миокард – представляет собой поперечно-полосатые мышечные клетки-кардиомицеты. Они бывают двух видов: типичные сократительные мышечные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему.

Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию. Они прямоугольной формы, длиной 120 мкм, диаметр до 17 мкм. В центральной части располагаются 1-2 ядра, миофибриллы занимают периферическую часть. Между двумя соседними клетками имеются вставочные диски, перпендикулярные длине клетки. Диски образованы двумя смежными мембранами соседних клеток, разделенные узким межклеточным пространством, и осуществляющими тесный контакт между клетками. С помощью вставочных дисков миоциты собираются в мышечные комплексы, разделенные между собой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят анастомозы, которые обеспечивают сокращение миокарда как единого целого.

Проводящая система сердца

Характерным свойством сердечной мышцы является автоматия. Это способность органа, ткани или клетки возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в них самих, без внешних раздражителей. Сердце теплокровного животного будет сокращаться длительное время, если через него пропускать подогретый до 37-38 градусов раствор Рингера-Локка. Автоматия сердца обеспечивается наличием в сердце проводящей системы, образованной атипичными мышечными волокнами. Эти клетки более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами. Ядра более крупные и светлые, не всегда занимают центральное положение. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.

Как и мембрана клеток любой возбудимой ткани, мембрана миоцита является поляризованной вследствие выхода калия из клетки в межклеточное пространство. В состоянии покоя мембранаобладает избирательной проницаемостью и наиболее проницаема для катионов калия, которые легко выходят из клетки. Атипичные мышечные клетки, которые способны к автоматии, характеризуются тем, что и в состоянии покоя их мембранный потенциал не остается постоянным. Здесь происходит медленная спонтанная деполяризация за счет изменения проницаемости мембраны для катионов натрия и кальция. Они проникают в клетку и снижают отрицательный заряд ее внутренней стороны. Происходит реверсия (изменение потенциала с -90 до +30). Вследствие этой реверсии поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Общая амплитуда пика потенциала действия достигает 100 мВ и более. При закрытии каналов мембраны, по которым внутрь клетки перемещались ионы натрия и кальция, восстанавливается положительный заряд поверхности мембраны. Потенциал действия атипичной клетки вызывает деполяризацию мембраны соседних клеток и распространение процесса возбуждения по всему миокарду.

При воздействии различных раздражителей в сердечной мышце возникает возбуждение и она сокращается. Сердечная мышца при воздействии раздражителей подпороговой силы не отвечает возбуждением, но раздражение пороговой силы вызывает максимальное по величине сокращение, которое не возрастает, даже если увеличить силу раздражения. На основе этого сформулирован для сердца закон «всё или ничего». В соответствие с этим законом сердце отвечает на пороговое раздражение максимально возможным сокращением. После возбуждения сердечная мышца на некоторое время становится невозбудимой на раздражение любой силы (абсолютная рефрактерная фаза). Длительность этой фазы для сердечной мышцы составляет почти весь период систолы – 0,27 с. По окончании этого периода возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня (относительная рефрактерная фаза), он длится 0,03 с. В это время сердце отвечает на раздражители только надпороговой силы. Далее следует очень короткий период повышенной возбудимости - супернормальная фаза, когда мышца отвечает на раздражение подпороговой силы. В дальнейшем ее возбудимость возвращается к исходной.

Возбуждение, возникшее в сердечной мышце в результате автоматии, передаётся по атипической мышечной ткани. Она образует проводящую систему сердца, состоящую из узлов, пучков и волокон. Первый узел – синусно-предсердный (синоатрильный) - водитель ритма располагается в стенке предсердия у устьев полых вен. Второй узел – предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный – находится в стенке правого предсердия, отделяющий его от правого желудочка. От него берёт начало пучок Гисса, проходящий через предсердно-желудочковую перегородку и разветвляющийся на правую и левую ножки, которые идут вдоль межжелудочковой перегородки. В области верхушки сердца ножки загибаются вверх и переходят в сеть волокон Пуркинье, охватывающий весь миокард желудочков.

Особенностью проводящей системы сердца является то, что любая её клетка обладает автоматией. При этом наблюдается градиент автоматии, который выражается в убывающей способности к автоматии различных участков проводящей системы по мере их удаления от синоатриального узла. В обычных условиях автоматия всех нижележащих участков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из сино-атриального узла (70-80 импульсов в минуту). В случае его поражения водителем ритма становится атриовентрикудярный узел. Импульсы при этом возникают с частотой 40-50импульсов в минуту. Если выйдет из строя и этот узел, то водителем ритма могут быть волокна пучка Гисса, частота при этом не превысит 30-40 ударов в минуту. И, в крайнем случае, возбуждениевозникает в волокнах Пуркинье с частотой 20 ударов в минуту. Этого не достаточно для поддержания сознания, но при восстановлении нормальной функции сердца мозг вновь начинает функционировать. Также отличительной особенностью проводящей системы сердца является наличие большого количества тесных межклеточных контактов - нексусов. Они являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Благодаря этим образованиям миокард работает как единое целое и получил название функционального синтиция.

Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по предсердиям, достигая предсердно-желудочкого узла. Здесь происходит некоторая задержка возбуждения. Вследствие этого во втором узле возбуждение возникает лишь послетого, как сократятся предсердия и перекачают кровь в желудочки. Эта задержка обеспечивает необходимуюкоординацию сокращений предсердий и желудочков. Таким образом, наличие проводящей системы обеспечивает ряд свойств сердечной мышцы: ритмическую генерацию импульсов, последовательность сокращений предсердий и желудочков, синхронное сокращение клеток миокарда желудочков.

Основным свойством сердечной мышцы является способность его клеток к сокращению. Во время систолы клетки миокарда становятся невозбудимыми. Раздражение нанесенное на миокард в период диастолы, когда его возбудимость восстанавливается, вызывает внеочередное сокращение сердца, которое называется экстрасистолой. Экстрасистола бывает синусовой и желудочковой. При синусовой экстрасистоле возбуждение возникает в синоатриальном узле в то время, когда рефрактерный период уже закончился, но очередной импульс еще не поступил. Пауза, следующая за такой экстрасистолой, длится столько же сколько обычная. При желудочковой экстрасистоле возбуждение возникает в миокарде левого или правого желудочков. Оно не влияет на активность синоартриального узла, и он своевременно посылает сигнал, который достигает желудочка в тот момент, когда он находится после экстрасистолы еще в состоянии рефрактерности и ответить на импульс не может. Затем рефрактерный период заканчивается, желудочки уже могут ответить на раздражение, но импульс задерживается в узле. Таким образом, желудочковая экстрасистола приводит к компенсаторной паузе при неизменном ритме работы предсердий.

Электрокардиограмма

Охват возбуждением большого количества клеток миокарда вызывает появление отрицательного заряда на их поверхности. Сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать электрические потенциалы сердца с поверхности тела. Методика эта получила название электрокардиографии, а регистрируемые кривые – электрокардиограммы. Этот метод разработал и внедрил в медицинскую практику русский физиолог А.Ф.Самойлов. В настоящее время разработаны приборы, которые могут записывать электрокардиограмму человека на расстоянии от него. Они называются телеэлектрокардиографами. В основе их деятельности лежит принцип радиопередачи электрических сигналов. Вследствие ассиметричного расположения сердца в грудной полости силовые линии биоэлектрического поля по всей поверхности тела распределяются неравномерно. Поэтому в зависимости от места отведения форма электрокардиограммы будет различной. Наиболее приняты три стандартных отведения: правая и левая рука, правая рука и левая нога, левая нога и левая рука. Кроме стандартных отведений применяют отведение от разных точек грудной клетки в области сердца, а также однополюсные или униполярные отведения.

На электрокардиограмме каждого сердечного цикла различают 5 зубцов: Р, Q, R, S, Т. Зубец Р отражает период возбуждения предсердий. Сегмент Р - Q представляет собой период прохождения импульса через предсердно-желудочковый узел. Комплекс зубцов QRST отражает процесс возбуждения в желудочках. Направленный вниз зубец соответствует возбуждению сосочковых мышц. Самый высокий, направленный вверх зубец R отражает распространение возбуждения по основаниям желудочков. Зубец S соответствует полному охвату возбуждением желудочков. Сегмент S -Т и зубец Т отражают метаболические процессы в миокарде. Зубец Т соответствует восстановлению нормального мембранного потенциала клеток миокарда. Это самая изменчивая часть кардиограммы. Следующий за этим интервал Т-Р соответствует периоду покоя сердца, то есть обшей паузе и пассивному наполнению кровью предсердий. Электрокардиограмма имеет диагностическое значение. Так, например, при нарушении кровоснабжения сердца возникает смещение сегмента S-Т вверх или вниз от изоэлектрической линии. По интервалу Р-Q оценивают проведение возбуждения в сердце. В норме он равен 0,12-0,18 с. Общая продолжительность зубцов Q, R, S составляет от 0,06 до 0,09 с.

Кроме электрокардиограммы определяют и электрическую ось сердца. Она представляет собой условную линию, соединяющую две точки, которые обладают наибольшей разностью потенциалов. Электрическая ось меняет свое положение вследствие неоднородности охвата возбуждением различных отделов миокарда. Это тоже имеет диагностически-клиническое значение. Одновременная регистрация разности потенциалов и электрической оси сердца осуществляется методом фигур Лиссажу. Метод получил название вектоэлектрокардиограммы.

При некоторых повреждающих воздействиях на организм может возникнуть внезапная остановка сердца или слишком замедленный ритм сокращений. Для ликвидации такого состояния применяют специальные приборы - электростимуляторы. Их используют в качестве искусственного водителя ритма сердца. При остановке сердца также применяют его механическое раздражение путем сжатия рукой после вскрытия грудной клетки (прямой массаж сердца) или путем надавливания на грудную клетку (непрямой массаж сердца). Этими мерами можно временно поддержать кровоток.