Частная физиология центральной нервной системы

Спинной мозг

Спинной мозг наиболее древнее образование в центральной нервной системе он имеет сегментарное строение и его принято разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщения.

От каждого сегмента отходят две пары вентральных и дорзальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и лежат в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные входы спинного мозга. В них проходят аксоны α- и γ-мотонейронов, а также преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Такое распределение волокон получило название закона Бела-Мажанди. После перерезки передних корешков наблюдается полное выключение двигательных реакций, но чувствительность сохраняется, перерезка задних корешков приводит к противоположному эффекту.

Вентральные и дорсальные корешки на некотором расстоянии от спинного мозга объединяются в смешанный спинномозговой нерв. На чувствительном корешке перед слиянием, находится утолщение из тел центростремительных нейронов, которое называется спинномозговым ганглием. Нейроны этих ганглиев относятся к простым униполярным нейронам. После бифуркации два отростка направляются в противоположных направлениях: центральный идет в дорсальный корешок и в его составе - в спинной мозг, периферический - в различные нервы, идущие к рецепторам. Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют синаптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецептором.

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окружающее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах есть еще выпячивание серого вещества – боковые рога. Точное представление о топографии нервных элементов спинного мозга дает разделение его на последовательные слои или пластины, в каждой из которых группируются однотипные нейроны. Все серое вещество можно разделить на 10 пластин. Самая первая краевая пластина содержит краевые нейроны, которые дают начало спиноталамическому тракту. Вторая и третья пластины содержат желатинозную субстанцию. На этих клетках оканчиваются волокна первичных афферентов кожной и болевой чувствительности. Нейроны четвертой пластины занимают центр дорсального рога и получают входы от первичных афферентных нейронов. В целом клетки первой-четвертой пластин занимают всю вершину дорсального рога и образуют собой первичную сенсорную область спинного мозга. В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные вставочные нейроны, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей. В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны. В девятой пластине располагаются тела α- и γ-мотонейронов. Десятая пластина окружает спинномозговой канал и наряду с нейронами содержит большое количество глиальных клеток.

Все нейроны спинного мозга делятся на эфферентные, вставочные, нейроны восходящих трактов и центральные окончания первичных афферентов. К эфферентным нейронам относятся расположенные в девятой пластине серого вещества мотонейроны. Они разделяются на две группы: α- и γ мотонейроны. Первые иннервируют волокна скелетной мускулатуры, обеспечивая мышечные сокращения, вторые иннервируют рецепторы растяжения. Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами и большим количеством синапсов. Аксоны этих мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения 70-120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. Частота импульсации не превышает 10-20 имп/с, что обусловлено интенсивной следовой гиперполяризацией, развивающейся после каждого потенциала действия. Гамма-мотонейроны, также как и альфа-мотонейроны, расположены в 9 пластине, где они рассеяны между ними. Они представляют собой значительно более мелкие клетки и не имеют непосредственной связи с первичными афферентами. Так как размеры клетки невелики, то и аксоны имеют небольшой диаметр, поэтому скорость проведения по волокнам составляет 10-40 м/с. Следовая гиперполяризация развита незначительно и не ограничивает частоты импульсации. В этой связи гамма-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300-500 имп/с. К эфферентным нейронам относятся также и преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные в боковых и передних рогах серого вещества. Аксоны данных нейронов направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов.

Вставочные, или промежуточные нейроны, представляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга. Их тело, дендриты, аксоны находятся только в пределах этого отдела мозга. Несмотря на их разнообразие, эти клетки имеют некоторые общие свойства. Во-первых, диаметр их тела меньше, чем у мотонейронов. Во-вторых, следовая гиперполяризация выражена незначительно, поэтому они способны к генерации высокочастотной импульсной активности. Частота импульсации может превышать 1000 мпс/с.

Нейроны восходящих трактов целиком находятся в пределах центральной нервной системы. Тела расположены в сером веществе спинного мозга, а аксоны проецируются к ядрам вышележащих отделов центральной нервной системы.

Центральные окончания первичных афферентов после вступления в спинной мозг дают начало восходящим и нисходящим ветвям, которые могут идти на значительное расстояние по спинному мозгу. Достигнув уровня конечного ветвления, они проникают в серое вещество и имеют многочисленные синапсы как на одном мотонейроне, так и на многих мотонейронах. Установлено, что волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами, иннервирующими данную мышцу.

Проводящие пути спинного мозга

Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало восходящим путям к различным структурам головного мозга. Кроме того, сюда поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, продолговатом и среднем мозге. Все это вместе образует систему проводящих путей, сформированную в виде белого вещества, где каждый тракт занимает определенное положение.

К восходящим путям относятся:

· тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки, идущие в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчивающиеся в продолговатом мозге. Это волокна первичных афферентных нейронов. Они являются проводниками кожно-механической чувствительности;

· спиноталамический и спиномозжечковый пути представлены вторичными афферентными нейронами, волокна от которых проходят в составе латерального канатика белого вещества. По ним поступает импульсация от кожных и мышечных рецепторов;

· путь болевой чувствительности, локализующийся в вентральных столбах белого вещества;

· собственные проводящие пути передних, задних и боковых столбов, обеспечивающие рефлекторную деятельность самого спинного мозга.

К нисходящим путям относятся:

· наиболее древние, берущие начало от ядер продолговатого мозга и моста – ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути. Ретикулоспинальный тракт, образован аксонами ретикулярной формации заднего мозга и идет в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчивается на многих нейронах серого вещества, в том числе, и на альфа- и гамма-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта;

· более молодой руброспинальный тракт, идущий от красного ядра среднего мозга в составе латеральных, канатиков. Окончания их расположены более дорсально, чем у предыдущих трактов, тем не менее они образуют синапсы непосредственно на мотонейронах;

· кортикоспинальный или пирамидный путь, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Волокна его совершают перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом, образуют синапсы на вставочных нейронах спинного мозга. Лишь небольшая их часть контактирует с мотонейронами.

Рефлекторная деятельность спинного мозга

В спинном мозге замыкается большое количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. Наиболее простые рефлекторные реакции – это сухожильные рефлексы (коленный рефлекс и ахиллов). Они являются моносинаптическими, так как центральные окончания афферентных нейронов образуют синапсы непосредственно на мотонейронах без дополнительных переключений на вставочные нейроны. Более сложноорганизованные - сгибательные рефлексы - являются полисинаптическими и направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Они отличаются от предыдущих не только большим количеством синаптических переключений, но и вовлечением ряда мышц. Так, одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мыщцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. Они характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища и направлены на поддержание определенной позы. Здесь выделяют определенную группу рефлексов, которые получили название шейных тонических рефлексов (изучены Р. Магнусом в 1924 г.). Все вышеназванные рефлексы относятся к соматическим, так как выражаются в активации скелетных мышц.

Спинной мозг также является центром висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны последних покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических ганглиев, которые посылают аксоны ко многим внутренним органам.

Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении рефлексов. Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих путей, первичных афферентных волокон. Импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать на двигательные центры, контролировать мотонейроны и даже видоизменять информацию, поступающую по первичным и вторичным афферентным нейронам.