Передача импульсов в синапсах вегетативной нервной системы

Медиаторами вегетативной нервной системы являются ацетилхолин, адреналин и норадреналин. Медиаторы вегетативной нервной системы действуют на клетки органов значительно дольше, чем медиаторы, вырабатываемые в окончаниях соматических нервов. Это объясняется меньшей активностью ферментов, разрушающих медиатор. В зависимости от того, какой медиатор выделяется в окончаниях вегетативных нейронов, их делят на холинергические и адренергические. Холинергическими являются все пре- и постганглионарные нейроны парасимпатической нервной системы, а также преганглионарные симпатические нейроны и постганглионарные симпатические нейроны, идущие к потовым железам и обеспечивающие расширение сосудов работающих мышц. Адренергическими являются все остальные постганглионарные нейроны симпатической нервной системы.

Освобождающийся в аксонах медиатор взаимодействует со специфическим белком постсинаптической мембраны, образуя при этом комплексное соединения. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, получил название холинорецептора. Белок, с которым взаимодействует адреналин, называется адренорецептором. Имеется два вида адренорецепторов: альфа- и бета. В различных органах и тканях может находиться один из видов рецепторов или оба одновременно. Например, в кровеносных сосудах находятся альфа- и бета-рецепторы, а в сердце и бронхах только бетa-рецепторы. Они могут вызывать однонаправленный (в кишечнике) и разнонаправленный эффекты (в стенке артериол). Среди холинорецепторов существует два вида структур: М-холинорецепторы, которые теряют чувствительность к ацетилхолину под действием атропина и Н-холинорецепторы, которые теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием никотина и других веществ, получивших название ганглиоблокаторов.

Проведение возбуждения осуществляется в вегетативных ганглиях и под действием других веществ. В окончаниях симпатических нервов выделяется дофамин, он вступает во взаимодействие с альфа-адренорецепторами, расположенными на самих пресинаптических окончаниях и тем самым тормозит выделение норадреналина. Серотонин действует на гладкую мускулатуру кишечника, матки и кровеносных сосудов. Эффект его напоминает действие ацетилхолина, но сохраняется после блокады М-холинорецепторов. В желудке и кишечнике обнаружены нейроны, возбуждение которых тормозит активность гладкой мускулатуры. Эти нейроны получили название пуринергических и в них выделяется пуриновый нуклеотид АТФ. Также передача осуществляется с помощью тормозных медиаторов (глицин и ГАМК), тканевых гормонов и трансдукторов. Для выполнения своей функции по поддержанию гомеостаза вегетативной нервной системы наряду с обыкновенными клетками содержит клетки, которые принимают информацию обычные способом, а отвечают эндокринной секрецией. К ним относятся хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые в ответ на электрический сигнал выделяют адреналин и норадреналин; юкстрагломерулярные клетки почки, выделяющие ренин в ответ на активацию постганглионарного симпатического волокна; нейроны гипоталамуса, выделяющие вазопрессин и окситоцин; нейроны аденогипофиза, выделяющие в сосудистое русло факторы регуляции. Аксоны этих клеток не образуют синапсы с другими нейронами. Они свободно заканчивается вокруг сосудов, с которым образуют так называемые гемальные органы. Хромаффинные клетки находятся в надпочечниках в виде скоплений на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглий. На этих клетках заканчиваются симпатические преганглионары. При их активации в кровь выделяется смесь, состоящая из 80% адреналина и 20% норадреналина.

Экстремальные ситуации типа гипотермии, гипоксии, чрезмерного физического напряжения приводят к активации симпатоадреналовой системы. При этом активируется сама симпатическая нервная система, кроме того, увеличивается выброс катехоламинов из систем хромаффинных клеток.

Вегетативная нервная система осуществляет следующие рефлексы:

1. Висцеро-висцеральный рефлекс возникает во внутренних органах, где и заканчивается. Основой для этих процессов являются местные рефлекторные дуги. Например, механическое раздражение кишечника изменяет частоту сердечных сокращений.

2. Висцеросоматический рефлекс, при нем возбуждение возникает во внутренних органах, а в результате происходит возбуждение или торможение активности скелетных мышц. Например, раздражение рецепторов пищеварительного тракта вызывает сокращение мышц брюшного пресса или движение конечностей.

В результате сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренние органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли получили название отраженных, а области, в которых они появляются - зоны Захарьина-Геда. В этом случае висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют к одним и тем же нейронам спиноталамического пути. В этих путях происходит потеря информации, в результате чего кора головного мозга приписывает возникающее возбуждение раздражению кожной области. Висцеро-соматические рефлексы бывают пусковые и корригирующие.

3. Соматовисцеральные рефлексы начинаются с активации экстерорецепторов, а затем происходит изменение функционального состояния внутренних органов, например, сосудистая реакция при термическом воздействии на рецепторы кожи.

4. Висцеросенсорный рефлекс заключается в том, что при раздражении внутренних органов происходит не только изменения в мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. Эта зона ограничивается определенным участком кожи, и для вызова такого рефлекса необходимо длительное и сильное воздействие.

5. Для автономной нервной системы характерно такое явление как аксон-рефлекс. Открыт он был Н.М.Соковниным в 1877 г. и далее изучен Дж. Ленгли, который объяснял это явление как местный рефлекс, осуществляемый в ганглии без участия центральной нервной системы. Сейчас аксон-рефлексом называют такие рефлекторные процессы, которые осуществляются по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. В этом случае возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую ветвь и по ней эфферентно направляется к эффекторному органу. Например, при раздражении волокон от кожных болевых рецепторов возникает расширение сосудов и покраснение области, иннервируемой этими волокнами. Этот эффект удается получить и после разрушения спинного мозга и после удаления симпатических ганглиев. Существует и другое объяснение понятия аксон-рефлекс. Считают, что при раздражении кожных болевых рецепторов из них выделяется биологически активные вещества типа АТФ или вещества Р, обладающих сосудорасширяющим действием.

Влияние автономной нервной системы на деятельность

Внутренних органов

Симпатические нервы оказывают влияние не только на гладкую мускулатуру и железы, но и на скелетные мышцы. Это феномен Орбели-Гинецинского (при раздражении симпатических нервов работоспособность утомленной мышцы повышается). Симпатические нервы не вызывают сокращения мышцы, но изменяют состояние мышечной ткани, повышая ее восприимчивость к импульсам, которые передаются по соматическим нервам. В мышце в этом случае растет потребление кислорода и увеличивается содержание энергосодержаших соединений. Также было установлено, что стимуляция симпатического нерва изменяет возбудимость рецепторов и функциональные свойства центральной нервной системы. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает вкусовая чувствительность. Эти факты изучил и обобщил Л.А. Орбели и создал теорию об адаптационно- трофической функции симпатической нервной системы.

Таким образом, симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, повышает защитные свойства организма (иммунитет, свертывание крови, терморегуляция). Следовательно, в процессе эволюции симпатическая нервная система превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов организма в тех случаях, когда возникает угроза самому организму. В результате такого действия симпатическая нервная система приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выбросе крови из депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительной системы. Удаление симпатической нервной системы не сопровождается значительными расстройствами висцеральный функций, но организм не в состоянии осуществить физические усилия, медленно восстанавливается после кровотечения, плохо переносит повышение и понижение температуры, страдает отсутствием аппетита.

Парасимпатическая нервная система обладает ограниченными областями влияния. Во внутренних органах преганглионарное волокно оканчивается не на эффекторе – мышечных или железистых клетках –, а на интернейроне или эфферентном нейроне метасимпатической нервной системы. Таким образом, влияния парасимпатической нервной системы оказываются не прямыми, а опосредованными, поэтому эффект раздражения не бывает однозначным и зависит от текущих внутриорганных процессов. Но в общем действие этой системы направлено на поддержание гомеостаза организма, который может быть нарушен в результате действия симпатической нервной системы.