Медиаторы вегетативной нервной системы

Все нейроны вегетативной нервной системы по качеству медиатора, выделяемого их окончаниями, делятся на холинэргические (ацетилхолин) и адренэргические (норадреналин, дофамин). Медиатором всех преганглионарных волокон, симпатических и парасимпатических, является ацетилхолин, который взаимодействует с М- и Н-холинорецепторами ганглиозных клеток, вызывая их возбуждение. М-холинорецепторы (мускариночувствительные) теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием мускарина (яд, выделяемый из гриба мухомора) и атропина. Н-холинорецепторы (никотиночувствительные) – под влиянием никотина и подобных ему ганглиоблокаторов (гексоний). Кроме того в вегетативных ганглиях функцию медиаторов, или нейромодуляторов выполняет ряд других биологически активных веществ, например, субстанция Р, дофамин и др.

Холинергическими являются также окончания всех парасимпатических и симпатических нервов, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц (вазодилататоры). Адренергическими являются все остальные постганглионарные симпатические нейроны, которые образуют синапсы с α- и β-адренорецепторами мембран иннервируемых ими органов.

В большинстве органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать разные реакции, например в кровеносных сосудах. Соединение медиатора с α-адренорецепторами вызывает сужение артериол, а соединение с β-адренорецепторами – расширение. Возможны также и одинаковые реакции органа при наличии обоих видов адренорецепторов, как в кишечнике, где, воздействуя на α- и β-адренорецепторы, можно вызвать лишь торможение гладкой мускулатуры.

В других же органах – сердце, бронхах – имеются лишь β-адренорецепторы, при взаимодействии с которыми происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

Кроме ацетилхолина и норадреналина в окончаниях вегетативных нервов найдены и другие медиаторы (дофамин, серотонин), эффект которых аналогичен действию ацетилхолина, но сохраняется после блокады холинорецепторов (кишечник, матка).

К медиаторам вегетативной нервной системы относят также пуриновые соединения – аденозин, инозин, аденозинтрифосфорную кислоту. Нейроны, в окончаниях которых выделяются эти вещества, получили название пуринергических. Их возбуждение тормозит активность гладкой мускулатуры желудка, кишечника, способствует расслаблению сфинктеров желудочно-кишечного тракта.

Роль медиатора вегетативной нервной системы в ряде случаев может играть гистамин, обладающий широким спектром действия, а также широко распространенный в синапсах центральной нервной системы тормозный медиатор ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), обнаруженная в звездчатом, нижнем брыжеечном, чревных узлах.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОМАТИЧЕСКОЙ И

ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМ

№ п/п	Признаки	Соматическая	Вегетативная
1.	Источник развития	· Эктодерма дифференцируется на спонгиобласты (нейроглия) и нейробласты (нервные клетки). · Быстрая эволюция, обусловленная быстро прогрессирующим аппаратом движения и органами чувств.	· Из нейроэктодермы (общего с анимальной частью источника) в результате миграции и дальнейшей дифференцировки формируются ядра, узлы и волокна вегетативной нервной системы. · Медленная эволюция, обусловленная менее прогрессивным развитием органов растительной жизни.
2.	Функции	Свойственны только животным организ-мам: · двигательная – произвольные сокра-щения скелетной мускулатуры; · чувствительная – функции органов чувств (зрение, слух, обоняние, вкус, осязание, гравитация) и неспецифическая чувствительность (температурная, болевая, тактильная), обеспечивают связь организма с внешней средой.	Свойственны в равной мере и животным и растительным организмам: · нейросекреторная; · адаптационно-трофичесая. Обеспечивают гомеостаз, регулируют обмен веществ, дыхание, выделение, размножение, циркуляцию жидкостей в организме.
3.	Область иннервации	Ограниченная область распространения – исчерченная мускулатура и органы чувств.	Повсеместное распространение в организме (внутренние органы, сосуды, железы).
4.	Принцип иннервации	Сегментарный (принцип симметрии).	Очаговость выхода вегетативных волокон: мезенцефалический, понто-бульбарный, торако-люмбальный и крестцовый отделы.
5.	Принцип регуляции	Рефлекторный, произвольный (управляемый).	Рефлекторный, непроизвольный.
6.	Характеристика нервных волокон	Афферентные и эфферентные, покрытые миелиновой оболочкой.	Афферентные: миелиновые и безмиелиновые. Эфференные: · преганглионарные, миелинизированные; · постганглионарные, безмиелиновые.
7.	Диаметр волокон	4-22 мкм.	Афферентные – 2-22 мкм. Эфферентные: · преганглионарные – 1,5-4,5 мкм · постганглионарные – 0,5-2,5 мкм
8.	Скорость проведения импульса.	12-120 м/с.	Афферентные – 1-120 м/с. Эфферентные: · преганглионарные – 1,5-20 м/с · постганглионарные – 0,5-3 м/с
9.	Центры	Спинной и головной мозг.	Надсегментарные (интеграционные) Сегментарные (симпатические и парасимпатические).
10.	Узлы	Чувствительные (черепные и спинно-мозговые).	I порядка – околопозвоночные, gangll. paravertebralia, симпатические. II порядка – предпозвоночные, gangll. prevertebralia, симпатические. III поярдка – конечные, gangll. terminalia, парасимпатические.
11.	Сплетения	Шейное, плечевое, пояснично-крестцовое.	Первичные (околососудистые) Вторичные (внутриорганные)
12.	Нервы	12 пар черепных нервов; 31 пара спинномозговых нервов.	Парасимпатические в составе III, V, VII, IX, X пар черепных нервов. Органные, nn. splanchnici. Симпатические в составе всех спинно-мозговых нервов
13.	Рефлекторныя дуга спинного мозга	Простейшая – двухнейронная.	Простейшая – трехнейронная.
14.	Локализация нейронов в 3-хнейронной рефлек-торной дуге	1-й нейрон – спинномозговой ганглий; 2-й нейрон – задние рога спинного мозга; 3-й нейрон – передние рога спинного мозга.	1-й нейрон – спинномозговой ганглий; 2-й нейрон – боковые рога спинного мозга; 3-й нейрон – вегетативный ганглий.

 

Симпатическая часть вегетативной нервной системы

Осуществляя адаптационно-трофическую функцию организма, симпатическая нервная система имеет повсеместное распространение, иннервируя, практически, все органы и ткани организма.

Как отмечалось выше, центральный сегментарный отдел симпатической части локализуется в боковых рогах спинного мозга на уровне С₈, Th₁-L₂ и представлен ядрами – nucl. intermediolaterales. Аксоны нейронов, образующих эти ядра, входят в состав передних корешков, далее ствола спинномозговых нервов, а по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви. Эти ветви направляются к симпатическим ганглиям – паравертебральным или превертебральным.

 

Симпатический ствол

Околопозвоночные (паравертебральные) ганглии формируют симпатический ствол, truncus sympathicus. Это парное образование, состоящее из цепи 17-22 нервных узлов, ganglia trunci sympathici, соединенных между собой межузловыми ветвями, rami interganglionares. Симпатический ствол располагается на задней стенке туловища по обеим сторонам позвоночного столба, простираясь от основания черепа до копчика. Ниже диафрагмы симпатические стволы постепенно сближаются и на уровне копчика соединяются в непарном копчиковом узле.

Размеры узлов различны: от микроскопических до 10-12 мм в поясничном отделе. Форма узлов чаще многоугольная. Со спинномозговыми нервами симпатический ствол связан соединительными ветвями (белыми и серыми), а с внутренними органами, сосудами и предпозвоночными нервными сплетениями – висцеральными ветвями.

Белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, имеются только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола (С₈-L₂), а серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, – на всем протяжении симпатического ствола. В состав белых и серых соединительных ветвей, которые являются эфферентными, входят также афферентные волокна. Это дендриты нейронов спинномозговых узлов, а также аксоны нейронов Догеля II типа, расположенных в вегетативных узлах. Висцеральные, или органные, ветви симпатического ствола отходят к внутренним органам и сосудам и имеют соответствующие им названия (сердечные, легочные ветви, внутренний сонный нерв и т.д.). эти ветви иннервируют органы не только своей, но и противоположной стороны благодаря поперечным связям, что особенно выражено в брюшной полости.

В симпатическом стволе различают четыре отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый. В каждом отделе, обычно, содержится меньше узлов, чем соответствующих сегментов спинного мозга.

Рис. 20. Симпатическая часть вегетативной нервной системы.

1 – truncus sympathicus; 2 – ganglion cervicothoracicum; 3 – ganglion cervicale medium; 4 – ganglion cervicale superius; 5 – a. carotis interna; 6 – plexus celiacus; 7 – plexus mesentericus superior; 8 – plexus mesentericus inferior.

Шейный отдел

Простирается от основания черепа до шейки первого ребра. Представлен тремя узлами и соединяющими их межузловыми волокнами. К этим узлам преганглионарные волокна проходят от симпатических ядер С₈-Th_6-7 сегментов в составе межузловых ветвей грудного отдела симпатического ствола.

Верхний шейный узел, ganglion cervicale superius, – один из наиболее крупных узлов симпатического ствола, длиной 1,5-2 см, шириной 0,5 см, располагается впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков, позади внутренней сонной артерии и медиальнее n. vagus. Форма его чаще веретенообразная.

Средний шейный узел, ganglion cervicale medium, – непостоянный, небольшой узел, располагается кпереди от поперечного отростка VI шейного позвонка в месте перекреста a. thyroidea inferior и шейного отдела симпатического ствола (старое его название – ganglion thyroideum). Он имеет овальную или треугольную форму.

Нижний шейный узел, ganglion cervicale inferius, – непостоянный по своей топографии, форме и размерам. Располагается между поперечным отростком VII шейного позвонка и головкой первого ребра. Длина до 2 см, ширина 0,8-1 см, веретенообразной или многоугольной формы. Этот узел часто сливается с верхним грудным узлом, образуя крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел, ganglion cervicothoracicum s. stellatum. Узлы шейного отдела симпатического ствола отдают соединительные и висцеральные ветви.

Соединительные ветви представлены только межузловыми и серыми соединительными ветвями, так как в шейных сегментах спинного мозга (кроме С₈) отсутствуют симпатические ядра и, как следствие, белые соединительные ветви. Серые соединительные ветви состоят из постганглионарных волокон нейронов шейных симпатических узлов и входят в состав всех шейных спинномозговых нервов.

Висцеральные ветви образованы, в основном, постганглинарными волокнами, являющимися отростками нейронов шейных симпатических узлов, а также преганглионарными, прошедшими транзитом через шейные ганглии и заканчивающимися на превертебральных (промежуточных) узлах.Висцеральные ветви можно разделить на две группы:

üвисцеральные ветви к сосудам;

üвисцеральные ветви к органам.

К первой группе относятся ветви, направляющиеся к сосудам головы и шеи, вокруг которых они образуют сплетения и носят соименные названия:

üвнутреннее сонное сплетение, plexus caroticus internus, от которого отделяются глубокий каменистый нерв, n. petrosus profundus, и глазничное сплетение, plexus ophtalmicus. Продолжением внутреннего сонного сплетения является пещеристое сплетение, plexus cavernosus;

üнаружное сонное сплетение, plexus caroticus externus, распространяется по ветвям одноименной артерии;

üяремное сплетение, plexus jugularis, поднимается к чувствительным узлам IX и X пар черепных нервов и стволе XII пары, благодаря чему в состав ветвей перечисленных пар черепных нервов входят и симпатические волокна;

üподключичное сплетение, plexus subclavius, продолжается на сосуды верхней конечности;

üпозвоночное сплетение, plexus vertebralis.

Ко второй группе висцеральных ветвей шейного отдела относятся ветви, следующие к органам, получая их название:

üшейные сердечные нервы, nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior, вступают в глубокое сердечное сплетение;

üгортанно-глоточные нервы, nn. laryngopharyngei, образуют глоточное сплетение вместе с ветвями языкоглоточного и блуждающего нервов.

 

Грудной отдел

Грудной отдел симпатического ствола представлен цепочкой из 9-12 узлов, ganglia thoracica, расположенных впереди головок ребер, позади внутригрудной фасции и париетальной плевры и соединяющими их межузловыми ветвями. Узлы в основном треугольной формы, размером 0,3-0,5 см. ко всем узлам грудной части подходят белые соединительные ветви (преганглионарные волокна).

От узлов грудного отдела отходят серые соединительные и висцеральные ветви. Серые соединительные ветви направляются и входят в состав межреберных нервов. Висцеральные ветви направляются к органам:

üгрудные сердечные ветви, rr. cardiaci thoracici, отходят от пяти верхних узлов и участвуют в образовании поверхностного сердечного сплетения;

üлегочные ветви, rr. pulmonales, образуют легочное сплетение;

üсредостенные ветви, rr. mediastinales, участвуют в образовании сплетений вдоль сосудов средостения (непарная и полунепарная вены, грудной лимфатический проток), а также образуют грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, и пищеводное сплетение, plexus esophageus.

Висцеральные ветви симпатического ствола, следующие к органам и сосудам брюшной полости, формируют большой и малый внутренностные нервы.

Большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major, образован ветвями, отходящими от V-IX-го грудных узлов, и состоящими, в основном, из преганглионарных волокон, которые прошли транзитом (не прерываясь) через эти узлы. Слившись в один общий ствол на уровне IX грудного позвонка, нерв проникает в брюшную полость между мышечными пучками диафрагмы и входит в состав чревного сплетения, заканчиваясь в его узлах (gangl. coeliaca, gangl. aororenalia, gangl. mesentericum superior).

Малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor, формируется висцеральными ветвями X-XI грудных узлов и также имеет в своем составе преимущественно преганглионарные волокна. Этот нерв, проникая в брюшную полость, часть своих волокон отдает к узлам чревного сплетения, а часть – к аорто-почечным узлам.

Низший внутренностный нерв, n. splanchnicus imus, непостоянный, начинается от XII грудного узла и заканчивается в gangl. aortorenalia почечного сплетения.

 

Поясничный отдел

Поясничный отдел симпатического ствола представлен 3-5 узлами, ganglia lumbalia, и соединяющими их межузловыми ветвями. Узлы веретенообразной формы, размером 0,6 см и более. Расположены не передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков. Узлы правого и левого симпатического стволов соединяются поперечными соединительными ветвями. К первым двум поясничным узлам подходят белые соединительные ветви.

От каждого поясничного узла отходят:

ü серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, направляющиеся к поясничным спинномозговым нервам;

ü поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales, которые направляются к предпозвоночным сплетениям брюшной полости и сосудистым сплетениям – селезеночному, печеночному, желудочному, почечному и др.

 

Крестцовый (тазовый) отдел

Представлен, как правило, четырьмя узлами, ganglia sacralia, веретенообразной формы, размером 0,5 см. узлы располагаются на тазовой поверхности крестца медиально от тазовых отверстий и соединяются продольными и поперечными межузловыми ветвями. Направляясь книзу, оба ствола сближаются и на уровне I копчикового позвонка сливаются в непарном узле, ganglion impar. От крестцовых узлов отходят:

ü серые соединительные ветви к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам;

ü крестцовые органные нервы, nn. splanchnici sacrales, участвующие в формировании подчревных сплетений.

 

 

Предпозвоночные сплетения

Предпозвоночный отдел симпатической нервной системы представлен сплетениями, расположенными на аорте и ее ветвях. Анатомически этот отдел нервной системы напоминает сеть с ячейками различной величины и формы, образованную пре- и постганглионарными волокнами, а также вегетативными ганглиями (II порядка). В вегетативных узлах располагаются тела вторых нейронов эфферентной части вегетативной рефлекторной дуги, аксоны которых формируют висцеральные нервы. В состав предпозвоночных сплетений входят также афферентные и парасимпатические волокна. Топографически выделяют предпозвоночные сплетения шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.

Нервные сплетения шеи образуются ветвями шейных и первого-второго грудных симпатических узлов. В состав сплетений входят также афферентные и парасимпатические волокна. Примером такого сплетения может служить глоточное сплетение, plexus pharyngeus, расположенное в стенке восходящей глоточной артерии, a. pharyngea ascendens, и ее ветвей. В состав сплетения входят постганглионарные симпатические волокна, исходящие из шейных и верхних грудных ганглиев симпатического ствола, преганглионарные парасимпатические и чувствительные волокна блуждающего и языкоглоточного нервов.

В грудной полости превертебральные сплетения локализуются в области сердца, ворот легкого, вдоль нисходящей аорты и вокруг пищевода.

Сердечные сплетения, plexus cardiacus, формируются симпатическими (от шейных и верхних грудных ганглиев), парасимпатическими (волокна блуждающего нерва) и афферентными нервными волокнами. Выделяют поверхностное (между дугой аорты и бифуркацией легочного ствола) и глубокое (между дугой аорты и бифуркацией трахеи) сердечные сплетения. В сердечных сплетениях выявляется большое количество нервных клеток и узелков. Ветви сердечных сплетений сопровождают сосуды сердца до их конечных ветвлений и носят соответствующие названия.

Легочное сплетение, plexus pulmonalis, располагается в области корней легких и формируется средостенными ветвями от пяти верхних грудных симпатических узлов и ветвями n. vagus. От легочного сплетения нервы распространяются по ходу сосудов и бронхов в доли, сегменты и дольки. По ходу сплетений обнаруживаются многочисленные внутриорганные нервные узелки. От грудных узловсимпатического ствола отходят аортальные и пищеводные ветви, формирующие одноименные сплетения.

Предпозвоночные сплетения брюшной и тазовой полостей. располагаются впереди брюшной аорты (plexus aorticus abdominalis) и вокруг ее ветвей, простираются от диафрагмы до дна тазовой полости. самое крупное в составе брюшного аортального сплетения – это чревное, или солнечное, сплетение, plexus coeliacus s. plexus solaris. Это сплетение называют мозгом брюшной полости. оно располагается в виде подковы вокруг чревного ствола. В его состав входят два чревных узла, ganglia coeliaca, s. ganglia solaria, s. ganglia semilunaria, полулунной формы, расположенных по бокам от чревного ствола, два аортопочечных узла, ganglia aortorenalia, у места отхождения почечных артерий и непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superior, лежащий у начала одноименной артерии. Между симметричными узлами обнаруживаются соединяющие ветви (комиссуры).

К чревному сплетению подходят большие и малые внутренностные нервы, висцеральные ветви верхних поясничных симпатических узлов, волокна заднего блуждающего нерва, а также чувствительные (афферентные) волокна правого диафрагмального нерва.

От чревных узлов отходят ветви, образующие одноименные сосудистые сплетения: печеночное, plexus hepaticus, селезеночное, plexus lienalis, желудочные, plexus gastrici, поджелудочное, plexus pancreaticus, надпочечниковые, plexus suprarenales, диафрагмальное, plexus phrenicus. В состав сосудистых сплетений входят симпатические постганглионарные, парасимпатические преганглионарные и афферентные волокна. Исключение составляют волокна, иннервирующие мозговое вещество надпочечников. Они состоят из симпатических преганглионарных волокон, а роль ганглиев выполняют мозговые эндокриноциты, имеющие общее происхождение с симпатической нервной системой.

От чревных и аортопочечных узлов отходят также ветви, образующие парное почечное сплетение, plexus renalis, переходящее в мочеточниковое, plexus uretericus, яичковое, plexus testicularis, у мужчин и яичниковое, plexus ovaricus, у женщин сплетения.

От верхнебрыжеечного узла отходят ветви, формирующие верхнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus superior, которое продолжается по ходу одноименной артерии и ее ветвей, достигая тонкую, слепую, восходящую и правую половину поперечной ободочной кишки.

У места отхождения нижней брыжеечной артерии располагается нижний брыжеечный узел, ganglion mesentericum inferior, ветви которого формируют нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior. В формировании нижнего брыжеечного сплетения принимают также участие ветви чревного и верхнего брыжеечного сплетения, которые вступают в него из межбрыжеечного сплетения (часть брюшного аортального сплетения между верхней и нижней брыжеечными артериями). Оно распространяется вдоль одноименной артерии и ее ветвей и достигает левой половины поперечной, нисходящей, сигмовидной ободочных и верхней части прямой кишок. Конечные отделы этих сплетений формируют в стенках полых органов соответственно их слоям, подслизистые, межмышечные и подсерозные сплетения.

Брюшное аортальное сплетение продолжается по ходу подвздошных артерий в парное подвздошное сплетение, plexus iliacus, а также в непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus superior, которое располагается ниже бифуркации аорты на телах нижних поясничных позвонков. Это сплетение имеет вид нервноволоконной пластинки, к которой подходят нервные волокна от ганглиев поясничного и крестцового отделов симпатического ствола. На уровне мыса верхнее подчревное сплетение делится на два подчревных нерва, nn. hypogastrici dexter et sinister, которые позади брюшины спускаются в малый таз. Подчревные нервы дают начало парному тазовому, plexus pelvinus, или нижнему подчревному, plexus hypogastricus inferior, сплетению. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений, в образовании которого, помимо симпатических элементов, принимают участие парасимпатические внутренностные нервы и афферентные волокна. Сплетение имеет вид пластинок, расположенных по обе стороны от прямой кишки. Узлы нижнего подчревного сплетения имеют различную форму и величину. От них начинаются вторичные сплетения, названия которых соответствуют иннервируемым ими органам малого таза: среднее и нижнее прямокишечные, plexus rectalis medius et inferior, мочепузырное, plexus vesicalis, семявыносящего протока, plexus deferentialis, и предстательное, plexus prostaticus, у мужчин, маточно-влагалищное, plexus uterovaginalis, у женщин.

Подводя итог вышесказанному, еще раз подчеркиваем, что превертебральные сплетения являются смешанными: в их образовании участвуют как эфферентные (симпатические и парасимпатические), так и афферентные нервные волокна. Симпатические волокна – пре- и постганглионарные, парасимпатические – преганглионарные. Все преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные – безмиелиновые. помимо нервных волокон в состав сплетений входят симпатические ганглии II порядка. К ним подходят преганглионарные волокна, которые прошли транзитом через ганглии truncus sympathicus,и заканчиваются на телах нейронов этих ганглиев. От ганглиев отходят постганглионарные волокна, направляющиеся к иннервируемому субстрату.