Топография вегетативной нервной системы

По топографическому принципу вегетативную нервную систему, как и анимальную, делят на центральную и периферическую части (отделы).

Центральный отдел вегетативной нервной системы

Центры ВНС расположены в спинном и головном мозге. Их следует представлять как согласованно действующие ансамбли нейронов, ответственных за выполнение той или иной функции. Вегетативные центры разделяют на высшие (надсегментарные) и низшие (сегментарные). Координирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сегментарных вегетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нервной системы и другими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д.

Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными.

По функции выделяют симпатические и парасимпатические вегетативные центры.

По топографии различают центры головного мозга (краниальные) и спинного мога (спинальные).

В отличие от строго сегментарного расположения соматических (анимальных) центров, для вегетативных нервных центров характерна очаговость. Имеются четыре таких очага:

1. мезенцефалический (парасимпатический) – добавочное ядро III пары черепных нервов, nucl. accessorius.

2. Понто-бульбарный (парасимпатический) – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра VII и IX пары – nucl. salivatorius superior, nucl. salivatorius inferior, и вегетативное ядро X пары – nucl. dorsalis n. vagi.

Оба эти очага являются краниальными.

3. Тораколюмбальный (симпатический) – в боковых рогах спинного мозга (nucl. intermediolaterales) на протяжении сегментов С₈, Th₁-L₂.

4. Сакральный (парасимпатический) – nucl. parasympathici sacrales, в сером веществе сегментов S₂-S₄.

Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под контролирующим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые расположены в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или парасимпатическими), а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. Так, в стволе головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры, регулирующие трофику кожи, сосудодвигательные рефлексы, сокращение мышц, поднимающих волосы, mm. arrectores pili. Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых базальных ядрах (corpus striatum et corpus amygdaloideum) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения.

Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система. Это – структуры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.). все эти структуры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные биологические потребности – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как вегетативных так и соматических реакций организма.

И, наконец, корковые вегетативные центры, которые сосредоточены преимущественно в лобных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и анимальных функций всего организма.

Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип иерархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем действие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы – эндокринную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система).

 

Периферический отдел вегетативной нервной системы

К периферическому отделу ВНС относятся:

1. Вегетативные рецепторы, receptorus autonomici.

2. Вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга, nn., rr. et neurofibrae autonomici.

3. Вегетативные узлы, ganglia autonomici.

4. Вегетативные (висцеральные) спетения, plexus autonomici.

Рассмотрим последовательно каждый из перечисленных компонентов периферического отдела ВНС

 

Вегетативные рецепторы

Рецепторы, расположенные во внутренних органах и стенках сосудов и воспринимающие изменения внутренней среды организма, называются висцерорецепторами. С их помощью осуществляется рефлекторная регуляция деятельности органов. Эти рецепторы реагируют на изменение давления в просвете сосудов (барорецепторы), степень растяжения стенки органа (механорецепторы), на электролитный состав жидкостей организма (осмо- и хеморецепторы) и др. Сигналы от этих рецепторов направляются по висцеральным афферентам или в спинной мозг вместе с соматическими чувствительными волокнами (в этом случае тела их клеток лежат в спинальных ганглиях), либо идут в составе блуждающего, лицевого, языкоглоточного нервов, – и тогда их тела располагаются в чувствительных узлах соответствующих черепных нервов.

Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов необходима для возникновения различных мотиваций (жажды, голода и др.). следствием их является формирование сложных реакций организма.

 

Вегетативные нервы

Большая часть вегетативных волокон (афферентных и эфферентных) входит в состав всех спинномозговых и III, VII, IX, X пар черепных нервов, образуя их вегетативную порцию. Однако существуют и строго специализированные вегетативные нервы. К ним можно отнести белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, межузловые ветви, rr. interganglionares, а также внутренностные (органные) нервы, nn. splanchnici, - симпатические и парасимпатические.

Вегетативные волокна

Вегетативные волокна подразделяются, как и анимальные, на афферентные и эфферентные.

Источниками афферентных вегетативных волокон являются:

· нейроны спинномозговых узлов;

· нейроны чувствительных узлов черепных нервов;

· собственные чувствительные нейроны вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа).

Первые два вида волокон имеют миелиновую оболочку, их диаметр составляет 3-22 мкм, скорость проведения нервного импульса – 12-120 м/с. Отростки клеток Догеля II типа (находятся в вегетативных ганглиях) не имеют миелиновой оболочки, их диаметр не более 2 мкм, скорость проведения сигнала – 1-2 м/с.

Эфферентные нервные волокна подразделяются на преганглионарные (предузловые), постганглионарные (послеузловые) и межузловые.

Преганглионарные волокна, rr. preganglionares, представлены двумя группами волокон.

Первая группа – это аксоны нейронов вегетативных симпатических ядер спинного мозга (nucll. intermediolaterales cornulates C₈, Th₁-L₂), которые выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, radix anterior, затем входят в состав ствола спинномозгового нерва, truncus n. spinalis, и по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви, rr. communicantes albi. Эти волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют беловатый цвет. Эти ветви подходят ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним поясничным узлам симпатического ствола, образуя синапсы на телах третьих нейронов.

Вторая группа преганглионарных волокон формируется из отростков нейронов вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X пар) и входит в состав соответствующих нервов. Эти преганглионарные волокна подходят к конечным (парасимпатическим) ганглиям III порядка, образуя синапсы на телах клеток этих ганглиев.

Можно выделить еще и третью группу преганглионарных волокон. Это аксоны клеток парасимпатических ядер крестцового отдела, nucl. parasympathici sacrales, которые входят в состав крестцовых нервов, а затем, отделяясь от них, подходят к терминальным ганглиям в составе внутренностных крестцовых нервов, n. splanchnici sacrales s. pelvini.

Диаметр преганглионарных волокон колеблется от 1,5 до 5 мкм и более, скорость проведения возбуждения – 1,5-4 м/с в симпатических и 10-20 м/с в парасимпатических образованиях. Длина преганглионарных волокон неодинакова и зависит от удаленности вегетативных узлов от ЦНС. Поэтому наибольшую длину имеют парасимпатические преганглионарные волокна. Все преганглионарные волокна в своих концевых отделах многократно ветвятся (явление мультипликации) и образуют синапсы на нейронах вегетативных узлов.