Нейрон. Морфофункциональная единица нервной системы

Аксон

Аксон (от греч. áxōn — ось), нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки к иннервируемым органам и др. нервным клеткам. От каждой нервной клетки (нейрона) отходит только один А. Питание и рост А. зависят от тела нейрона: при перерезке А. его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько мкм длина А. может достигать у крупных животных 1 м и более (например, А., идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У некоторых животных (например, кальмаров, рыб) встречаются гигантские А. толщиной в сотни мкм. В протоплазме А. — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также митохондрии и эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли А. миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна. Структура оболочек и диаметр А., составляющих нервное волокно, — факторы, определяющие скорость передачи возбуждения по нерву. Концевые участки А. — терминали — ветвятся и контактируют с др. нервными, мышечными или железистыми клетками. Через эти контакты (синапсы) передаётся возбуждение. Нерв — это совокупность А.

Дендриты

Дендрит (от греч. δένδρον — «дерево») — дихотомически ветвящийся отросток нервной клетки (нейрона), воспринимающий сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей. Проводит нервные импульсы к телу нейрона (соме). Дендриты могут образовывать синаптические контакты с аксонами (аксодендритические) и дендритами (дендро-дендритические).

Возбудимость и возбуждение

Нейрон – возбудимая клетка. Возбудимость – способность отвечать на воздействие стимулятора-раздражителя, она проявляется в изменении физиологических свойств. Формируется процесс возбуждения. Возбуждение –активный физиологический процесс. Процесс возбуждения формируется в рецептор – окончании чувствительного нерва. Данный процесс возникает на пороге раздражения по чувствительному волокну. Нервные волокна имеют способность проводить данное возбуждение.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - первично обусловленная реакция организма на изменения внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Рецепторы – это нервные окончания периферических отростков чувствительных нейронов, обеспечивающие восприятие специфических раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раздражения в нервный импульс. Рефроктерность – снижение возбудимости.

Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы.

И.М. Сеченов – «отец русской физиологии», в 1892г. Открыл явление центрального торможения, и в 1863 г. Издал книгу «Рефлексы головного мозга». Ученик Сеченова Н.Е. Веденский установил единство процессов возбуждения и торможения и создал учение о парабиозе. И. П. Павлов открыл условные рефлексы.
А.А.Ухтомский, ученик Веденского, считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность.
В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

Не́рвный и́мпульс — электрический импульс, распространяющийся по нервному волокну. При помощи передачи нервных импульсов происходит обмен информацией между нейронами и передача информации от нейронов к клеткам других тканей организма.Нервный импульс проходит по центральной нервной системе и от неё к исполнительным аппаратам — скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внешней и внутренней секреции, от периферических рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам.Возникновение и распространение нервного импульса обеспечивается электрическими свойствами мембраны и цитоплазмы нервных клеток

Нервная ткань.

Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связь организма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию. (Простыми словами, при ощущении боли нейрон посылает импульс о том что вам больно, мозг обрабатывает и у вас возникает ощущение боли ). Эффекторы – это окончания аксонов эфферентных нейронов соматической или вегетативной НС, осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани рабочего органа.

Нейроглия

Нейроглия, или просто глия — сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение — микроглия).

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.

Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.

Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.

Клетки-сателлиты, или радиальная глия — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.

Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии.

Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

Нервные узлы (ганглии).

Ганглий или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т.п.).

У позвоночных ганглиями, напротив, обычно называют скопления нервных клеток, лежащие вне ЦНС. Иногда говорят о "базальных ганглиях" головного мозга, но чаще для скоплений тел нейронов внутри ЦНС используется термин "ядра". Система ганглиев выполняет связующую функцию между различными структурами нервной системы, обеспечивает промежуточную обработку нервных импульсов и управление некоторыми функциями внутренних органов.

 

Различают две большие группы ганглиев: спинальные ганглии и автономные. Первые содержат тела сенсорных (афферентных) нейронов, вторые - тела нейронов автономной нервной системы.

 

Типы нейронов

Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные.

 

Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом.

 

Биполярные клетки — это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем

 

Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

 

Синапсы

В ЦНС нервные клетки связанны друг с другом посредством синапсов. Синапс – место контакта двух нейронов. Одно нервное волокно может образовывать до 10 000 синапсов на многих нервных клетках. Синапсы центральных нейронов, так же как и периферических нейронов, состоят из нервного окончания (терминали), покрытого пресинаптической мембраной, синаптической щели, и постсинаптической мембраны, находящейся на теле или дендритах нейрона, которым передаются нервные импульсы. По локализации выделяют: межнейронные синапсы: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные, дендро-дендритические, дендро-соматические и сомато-соматические. Так же нейротканевые синапсы:нервно-мышечные и нервно-секреторные. По механизму передачи различают сипапсы с химической, электрической и смешанной передачей нервного импульса.

Медиаторы

В нервных окончаниях вырабатываются и накапливаются особые химические вещества, участвующие в передаче возбуждения через синапс. Эти вещества получили название медиаторов.

Возбуждающие синапсы в ЦНС

В ЦНС различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах под влиянием нервных импульсов освобождается возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин), который через синаптическую щель поступает к постсинаптической мембране и вызывает кратковременное повышение ее проницаемости для ионов натрия и возникновения деполяризации. Когда деполяризация достигает определенного (критического) уровня, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия.

Тормозные синапсы в ЦНС

В тормозных синапсах выделяются особые тормозные медиаторы (ГАМК – гамма-аминомасляная кислота и др.). Они изменяют проницаемость постсинаптической мембраны по отношению к ионам калия или хлора. В результате повышается уровень мембранного потенциала – явление гиперполяризации, что препятствует дальнейшему распространению возбуждения.

Серое вещество мозга.

Серое вещество спинного мозга

В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал. Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.

Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы. Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой. Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой. У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб) и заднюю часть (задний столб). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб. Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы "Н", а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.

Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.

В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).

Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов, с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.

В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро. Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества (см. ниже) своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).

В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).

В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы. На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.

Белое вещество мозга

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний, задний, боковой. Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку. Она располагается кзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.

Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга. Различают три системы пучков:

Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.

Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.

Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.

Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Пути проприоцептивной чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок (пучок Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и прилежит к задней срединной борозде в заднем канатике. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний (Флексига) и задний (Говерса). Они располагаются в составе боковых канатиков. Передний спинно-мозжечковый путь служит для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый путь специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.

Импульсы болевой и температурной чувствительности проводит латеральный (боковой) спинно-таламический путь. Первым нейроном этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) приходят в составе спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на вставочных нейронах задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Тактильную чувствительность (чувство осязания, прикосновения, давления) проводит передний спинно-таламический путь, идущий в составе переднего канатика спинного мозга.

 

Оболочки мозга

Спинной мозг окружен тремя оболочками

Снаружи располагается твердая мозговая оболочка. Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство. Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка, отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка. Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.

Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством. Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством. Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.

Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной кнутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.

Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное, или субарахноидальное пространство. В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкосгь, не рискуя повредить спинной мозг.

От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка. Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.

Гематоэнцифилический барьер

Гематоэнцефалический барьер

Схема строения гематоэнцефалического барьера

Часть сети капилляров, питающих клетки мозга

 

Гематоэнцефалический барьер - гистогематический барьер между кровью, с одной стороны, и цереброспинальной жидкостью и нервной тканью — с другой; физиологический «фильтр», регулирующий обмен веществ между кровью и тканями мозга.

Структура: Гематоэнцефалический барьер состоит из:

Спинномозговая жидкость

Спинномозгова́я жидкость (цереброспина́льная жидкость, ли́квор) — жидкость, постоянно циркулирующая в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном (подпаутинном) пространстве головного и спинного мозга.

Функции:

Предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает поддержание постоянного внутричерепного давления и водно-электролитного гомеостаза. Поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом. Флуктуация ликвора оказывает влияние на вегетативную нервную систему.

Образование:

Основной объем цереброспинальной жидкости образуется путем активной секреции железистыми клетками сосудистых сплетений в желудочках головного мозга. Другим механизмом образования цереброспинальной жидкости является пропотевание плазмы крови через стенки кровеносных сосудов и эпендиму желудочков.

 

 

Рефлекторная дуга – кольцо

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию;

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин — Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа — т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейрон; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Черепные нервы

Черепномозговые нервы — двенадцать пар нервов, отходящих от ствола мозга. Их обозначают римскими цифрами по порядку их расположения, каждый из них имеет собственное название.

I пара — обонятельный нерв (nervus olfactorius);

II пара — зрительный нерв (nervus opticus);

III пара — глазодвигательный нерв (nervus oculomotorius);

IV пара — блоковый нерв (nervus trochlearis);

V пара — тройничный нерв (nervus trigeminus);

VI пара — отводящий нерв (nervus abducens);

VII пара — лицевой нерв (nervus facialis);

VIII пара — преддверно-улитковый нерв (nervus vestibulocochlearis);

IХ пара — языкоглоточный нерв (nervus glossopharyngeus);

Х пара — блуждающий нерв (nervus vagus);

ХI пара — добавочный нерв (nervus accessorius);

ХII пара — подъязычный нерв (nervus hypoglossus);

Места выхода черепномозговых нервов из мозга

Про I (обонятельный) нерв нельзя сказать, что он «выходит» из мозга, так как он несет только афферентную (чувствительную) информацию. Обонятельный нерв является собранными в обонятельные нити отростками обонятельных клеток слизистой оболочки полости носа. Обонятельные нити через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости достигают обонятельной луковицы.

Про II (зрительный) нерв также нельзя сказать, что он «выходит» из мозга, по той же причине. Он берёт начало из диска зрительного нерва, расположенного на заднем полюсе глаза. Зрительный нерв проходит в полость черепа через зрительный канал, образованный малым крылом клиновидной кости. В полости черепа зрительные нервы обоих глаз образуют перекрест (хиазму), причем перекрещивается только часть волокон. Дальше пути волокон называются уже «зрительным трактом».

III (глазодвигательный) нерв выходит с вентральной («лицевой») стороны ствола рядом с межножковой ямкой (fossa interpeduncularis).

IV (блоковый) нерв — единственный, выходящий с дорсальной («спинной») стороны ствола, от верхнего края ромбовидной ямки, загибаясь, выходит на вентральную сторону из-под ножек мозга.

V (тройничный) нерв выходит с вентральной стороны варолиева моста.

Нервы с VI по VIII выходят также на вентральной стороне ствола мозга между продолговатым мозгом и мостом, от краев к центру подряд, причем VII и VIII лежат близко друг к другу на «углу» продолговатого мозга, а VI (отводящий) — на уровне переднебоковой борозды.

Нервы с IX по XII выходят из продолговатого мозга на вентральной стороне. Несколько особняком стоит XI (добавочный) нерв — он объединяет в себе, кроме головной части, некоторые корешки спинного мозга. Нервы с IX по XI выходят с латеральной поверхности продоговатого мозга, снизу вверх подряд.

XII (подъязычный) нерв выходит из переднебоковой борозды (лат. sulcus ventrolateralis).

Ядра черепномозговых нервов

III (глазодвигательному) нерву принадлежит две пары ядер и одно непарное ядро, залегающие в среднем мозге. Первая пара моторных (GSE) ядер (nucleus motorius nervi oculomotorii) иннервирует мышцы глаза, кроме верхней косой и прямой. Вторая пара мелкоклеточных, парасимпатических (GVE) ядер Эдингера-Вестфаля, или Якубовича, или nucleus parasimpaticus nervi oculomotorii — отвечает за два глазных рефлекса: сужение зрачка и наведение на резкость. Иннервация идет через ресничный ганглий (ganglion ciliare). Непарное мелкоклеточное ядро Перлиа — отвечает за конвергенцию глазных яблок с одновременной аккомодацией.

У IV (блокового) нерва существует единственное моторное (GSE) ядро, nucleus motorius nervi trochleari. Оно залегает в среднем мозге, и отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глаза.

V (тройничный) нерв является смешанным. По трем его ветвям (ramus ophthalmicus — V1, ramus maxillaris — V2, ramus mandibularis — V3) через Гасеров узел (ganglion trigeminale) идет информация от верхней, средней и нижней третей лица соответственно. Каждая веточка несет информацию от мышц, кожных и болевых рецепторов каждой трети лица. В Гасеровом узле информация сортируется по типу, и уже информация от мышц всего лица идет в nucleus mesencephalous nervi trigemini, расположенный большей частью в среднем мозге (частично заходит в мост); кожная информация от всего лица идет в «главное ядро» (nucleus pontinus nervi trigemini), расположенное в мосту; а болевая чувствительность — в nucleus spinalis nervi trigemini, идущий от моста через продолговатый мозг в спинной. Все эти три ядра составляют GSA-компоненту (general somatic afferent).

Тройничному нерву принадлежит также моторное (SVE) ядро nucleus motorius nervi trigemini, залегающее в мосту и отвечающее за иннервацию нижней челюсти.

Имеются 3 точки выхода тройничного нерва, соответственно 3-м его ветвям: первая точка выхода — центр надбровных дуг с обеих сторон, вторая — в верхней челюсти, на 2-3 см кнаружи от носовой кости с обеих сторон, и третья точка расположена в области подбородка с двух сторон.

У VI (отводящего) нерва существует единственное моторное (GSE) ядро, nucleus motorius nervi abducenci. Оно залегает в варолиевом мосту, и отвечает за иннервацию прямой мышцы глаза, отводящей глаз в сторону.

VII (лицевой) нерв является смешанным. По нему в чувствительное (GVA и SVA) ядро одиночного пути через коленчатый ганглий (ganglion geniculatum) идет вкусовая информация от передних двух третей языка.

Лицевому нерву принадлежит парасимпатическое (GVE) ядро nucleus salvatorius superior, залегающее в мосту. От него через крылонёбный ганглий (ganglion pterigo