Доли полушарий большого мозга.

Большой мозг (cerebrum) представляет собой наиболее массивный отдел головного мозга и занимает большую часть полости мозгового черепа Продольная щель большого мозга (fissura Топ gitudinahs cerebn) делит большой мозг на два полушария (hemisphenum cerebn dextrum et sinistrum).

Поверхность полушарий покрыта слоем серого вещества — корой большого мозга — наиболее поздним по развитию и наиболее совершенным отделом нервной системы. Большое количество мозговых извилин (gyri), отделенных одна от другой бороздами (suici), значительно увеличивают площадь полушарий, что принципиально отличает мозг человека от мозга других млекопитающих. Наиболее глубокие борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.

Самой большой и глубокой бороздой верхнелатеральной поверхности большого мозга (. 17, а) является латеральная борозда (sul. lateralis), в глубине которой залегает островковая доля (insula). Покрывающие его части соседних долей называются покрышкой (operculum). Латеральная борозда ограничивает сверху височную долю, отделяя ее от лобной и теменной.

Вторая большая борозда верхнелатеральной поверхности, центральная (sul. centralis), отделяет лобную долю от теменной. Границей между затылочной и теменной долями служит теменно-затылочная борозда (sul. parietooccipitalis), располагающаяся преимущественно на медиальной поверхности и только немного заходящая на верхнелатеральную.

Впереди центральной борозды параллельно ей проходит пред-центральная борозда (sul. precentralis). Извилина, расположенная между центральной и предцентральной бороздами, называется предцентральной (gyrus precentralis). В лобной доле различают три идущие горизонтально извилины (gyri frontales superior, me-dius et inferior), разграниченные лобными бороздами (sul. frontales superior et inferior).

Позади центральной борозды располагается постцентральная борозда (sul. postcentralis), между ними находится постцентральная извилина (gyrus postcentralis). Поперечно расположенной внутритеменной бороздой (sul. intraparietalis) теменная доля делится на верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietal is superior et inferior). В последней различают надкраевую извилину (gyrus supramarginalis), огибающую боковую борозду, и угловую (gyrus angularis), огибающую верхнюю височную борозду.

На верхнелатеральной поверхности височной доли проходят две горизонтальные борозды (sull. temporales superior et inferior), которые разделяют продольно расположенные верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyrus temporales superior medius et inferior).

Борозды верхнелатеральной поверхности затылочной доли крайне непостоянны по количеству и направлению.

На медиальной поверхности полушария (. 17,6) дугообразно над мозолистым телом проходит борозда мозолистого тела (sul. corporis callosi) и параллельно ей—поясная борозда (sul. cinguli [cingulatus]). Эти борозды ограничивают поясную извилину (gyrus cinguli [cingulatus]. Последняя огибает колено мозолистого тела и переходит в подмозолистое поле (area subcal-losa). Кзади поясная извилина, обогнув мозолистое тело, образует перешеек поясной извилины (isthmus gyri cinguli) и перехо

дит в парагиппокампальную извилину (gyrus parahyppocampalis), или извилину гиппокампа, располагающуюся вдоль внутренней поверхности височной доли. Эта извилина отграничена от мозгового ствола бороздой гиппокампа (sul. hyppocampi). Ее нижней границей является коллатеральная борозда (sul. collateralis). Вентральный конец парагиппокампальной извилины загнут кверху и кзади, образуя крючок (uncus). В глубине борозды морского конька располагается узкая зубчатая извилина (gyrus dentatus).

Помимо описанных извилин на медиальную поверхность полушарий переходят извилины лобной, теменной и затылочной долей. На границе между лобной и теменной долями располагается пара-центральная долька (lobulus paracentralis), которая представляет собой переход предцентральной извилины лобной доли в зацент-ральную извилину теменной доли.

В задней части медиальной поверхности выделяют две глубокие борозды — теменно-затылочную и шпорную (sull. parietooccipitalis et calcarinus). Над шпорной бороздой лежит извилина— клин (cuneus), ниже—язычная извилина (gyrus lingualis). Впереди клина, между теменно-затылочной бороздой и поясной бороздой, располагается предклинье (precuneus) — четырехугольная извилина, относящаяся к теменной доле.

Борозды и извилины нижней поверхности полушарий (основания) головного мозга (. 17,б) относятся к различным долям. На нижней поверхности лобной доли различают обонятельную борозду (sul. olfactorius), занятую обонятельной луковицей (bul-bus olfactorius) и обонятельным трактом (tr. olfactorius) и ограничивающую сбоку прямую извилину (gyrus rectus). Границу между лобной и височной долями образует здесь выходящая на нижнюю поверхность головного мозга латеральная борозда. На нижней поверхности височной доли простирается нижняя височная борозда. Ряд других борозд и извилин переходит сюда с верхнелатеральной и медиальной поверхностей полушарий.

Толщина коры большого мозга составляет 1,3—4,5 мм, лишь в парацентральной дольке достигает 10 мм, т. е. не везде одинакова, что связано с различным функциональным значением ее отдельных областей — в соответствии с биогенетическим законом соответствия морфологической эволюции эволюции функциональной.

Микроскопически кора большого мозга состоит из ряда клеток и волокон. Особенности миелиновых нервных волокон в различных участках коры изучает миелоархитектоника. В основу современной цитоархитектоники, учения об особенностях количества, формы, расположения клеток коры, легли работы киевского анатома В. А. Беца, который в 1874 г. описал гигантские клетки (клетки Беца) в предцентральной области коры большого мозга человека и животных, а в дальнейшем изучил архитектонику (он же и ввел этот термин) многих других областей коры.

В основном в коре различают шесть слоев:

1) молекулярный, находящийся непосредственно под мягкой мозговой оболочкой и характеризующийся бедностью клеточных элементов;

2) наружный зернистый, состоящий из большого количества мелких зернистых клеток;

3) слой малых и средних пирамидных клеток, величина и плотность которых варьируют в разных областях;

4) внутренний зернистый, состоящий из густо расположенных мелких клеток, чем напоминает наружный зернистый слой;

5) ганглионарный, содержащий большие пирамидные клетки (Беца), которые дают начало пирамидным путям;

6) слой полиморфных клеток треугольной и веретенообразной формы, непосредственно прилегающий к белому веществу.

Указанный тип строения коры имеет много вариаций, так как в различных ее участках слои получают разное развитие. В связи с цитоархитектоническими особенностями кору большого мозга принято делить на ряд областей, в каждой из которых различают поля, имеющие порядковое обозначение. Наибольшее распространение получила цитоархитектоническая карта Бродмана, который различает 11 областей и 52 поля.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами (полосатое тело, хвостатое и чечевице-образное ядра — ограда — claustrum, миндалевидное тело — corpus amygdaloideum, особенно тесно связанное лимбическими структурами мозга). Его массу составляют нервные волокна, идущие в разных направлениях и образующие проводящие пути. Нервные волокна делятся на проекционные, ассоциативные и комиссу-ральные.

Проекционные волокна связывают кору большого мозга со всеми нижележащими отделами центральной нервной системы и в белом веществе полушарий образуют лучистый венец (corona ra-diata). Они могут быть нисходящими (центробежными) (trr. cor-ticospinales, tr. corticonuclearis) и восходящими (центростремительными) (tr. thalamocorticalis).

Ассоциативные волокна, короткие и длинные, соединяют между собой различные участки в пределах одного и того же полушария (fibrae arcuatae cerebri, fasc. cinguli, fascc. longitudinales superior et inferior и др.).

Комиссуральные волокна входят в состав спаек, соединяющих симметричные участки коры обоих полушарий. Как уже отмечалось, самой большой спайкой является мозолистое тело (corpus callosum) — филогенетически более молодое образование. Две другие мозговые спайки (comissura anterior, comissura fornicis), соединяющие между собой древние области коры (обонятельные доли, парагиппокампальные извилины), относятся к филогенетически древним образованиям.

Учение о локализации функций в коре большого мозга развивалось во взаимодействии двух противоположных концепций — анти-локализационизма, или эквипонтециализма (Флуранс, Лешли), отрицающего локализованность функций в коре, и узкого локали-зационного психоморфологизма, пытавшегося в своих крайних вариантах (Галль) локализовать в ограниченных участках мозга даже такие психические качества, как честность, скрытность, любовь к родителям и т. д. Большое значение имело открытие

фритчем и Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых вызывало двигательный эффект. Другими исследователями также были описаны области коры, связанные с кожной чувствительностью, зрением, слухом. Клиницисты-неврологи и психиатры свидетельствуют также о нарушении сложных психических процессов при очаговых поражениях мозга. Брока показал, что поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария вызывает моторную афазию. В е р н и к е описал сенсорную афазию при патологических процессах в задней трети верхней височной извилины. Большой интерес вызвало сообщение Пенфилда о том, что электрическое раздражение коры височной доли у больных с птупами височной эпилепсии может вызывать воспоминания о прошедшем, которые внезапно оканчиваются, как только электрод удаляют (причем повторное раздражение той же точки спустя некоторое время может вызывать то же воспоминание). Так подкрепились представления о наличии закономерных зависимостей расстройства функции от локализации патологического очага.

Концепция локализационизма в свое время была прогрессивной по сравнению со взглядами эквипотенциоалистов, однако в дальнейшем она стала тормозить развитие медицинской науки, требующей четкого разграничения локализации симптомов и функций. Более сложные и филогенетически более молодые функции не могут быть узко локализованы, в их осуществлении участвуют обширные участки коры большого мозга или даже весь мозг в целом.

Основы современного принципиально нового взгляда на локализацию функций в головном мозге были заложены И. П. Павловым в его учении об анализаторах и учении о динамической локализации функций. По И. П. Павлову, анализатор — это сложный, функционально единый нейронный ансамбль, служащий для разложения (анализа) внешних или внутренних раздражителей на отдельные элементы. Он начинается рецептором на периферии и оканчивается в коре большого мозга. Корковые центры являются корковыми отделами анализаторов. И. П. Павлов внес существенные изменения в прежнее понятие об ограниченности территорий корковых центров. Он показал, что корковое представительство не ограничивается зоной проекции соответствующих проводников, далеко выходя за ее пределы, и что корковые зоны различных анализаторов перекрывают друг друга. Этот вывод И. П. Павлова вполне согласуется с новейшими нейрофизиологическими данными.

Итогом исследований И. П. Павлова явилось учение о динамической локализации функций, предполагающее возможность участия одних и тех же нервных структур в обеспечении различных функций. Под локализацией функций стали подразумевать формирование сложных динамических структур или комбинационных центров, состоящих из мозаики возбужденных и заторможенных далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе в соответствии с характером необходимого конечного результата.

Свое дальнейшее развитие учение о динамической локализации функций получило в трудах П. К. Анохина, создавшего концепцию функциональной системы как круга определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает каждый раз в разных сочетаниях различные центральные и периферические структуры: корковые и глубинные нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структуры могут входить во множество функциональных систем, в чем и выражается динамичность локализации функций.

Представление о нервном центре предполагает расположение нервных клеток, преимущественно обеспечивающих определенную функцию, в конкретных зонах коры большого мозга. В зависимости от отношения различных участков коры к другим образованиям мозга Г. И. Поляков выделяет три типа корковых полей. Первичные поля (ядра анализаторов, по И. П. Павлову) соответствуют тем архитектоническим полям, где заканчиваются чувствительные проводящие пути; это проекционные зоны, например ядро анализатора общей чувствительности в постцентральной извилине, ядро зрительного анализатора по краям и в глубине шпор-ной борозды. Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов, по И. П Павлову) расположены вблизи первичных. В этих зонах, непосредственно не связанных с проводящими путями, происходит более детальная обработка информации, поступающей в первичные поля. Третичные поля занимают остальную, большую часть коры. Это ассоциативные зоны, располагающиеся в местах перекрытия отдельных анализаторов.

Третичные поля, не связанные непосредственно с периферией или с нижележащими отделами нервной системы, имеют связи с другими участками коры, в том числе и с проекционными зонами. Примером ассоциативной зоны может быть участок теменной доли, являющийся центром стереогноза. Поступающие в постцентральную извилину раздражения идут по таламокорковым путям — в результате этого возникают элементарные ощущения, испытываемые при ощупывании предмета (тепла, холода, тактильные, формы, величины и др.). По ассоциативным волокнам эти ощущения передаются в центр стереогноза, где благодаря его обширным связям с другими анализаторами создается образ предмета.

Кора большого мозга у человека характеризуется значительным развитием ассоциативных зон, которые в несколько раз превышают аналогичные зоны даже у высших животных.

В настоящее время в коре выделяют интегративно-пусковые зоны, функции которых заключаются в интеграции различных афферентных воздействий и формировании на этой основе пусковой команды, обеспечивающей ответную реакцию организма. Примером может служить двигательная зона.

Большинство корковых центров располагается в коре симметрично, однако имеются и непарные центры. Это, главным образом, центры, обеспечивающие речь и связанные с нею функции (чтение, счет, письмо). Эти зоны коры располагаются у праворуких в левом полушарии мозга. Правому полушарию также свойственны определенные специфические функции. Доказано преимущественное его значение в осуществлении ряда высших функций коры — восприятии пространства, времени, музыки и др.

Специфический для человека процесс познания осуществляется при участии обоих полушарий мозга, причем начальные ступени познания, или этап созерцания (переработка различной информации, создание образов окружающих объектов), связаны в большей степени с правым полушарием, а высшие ступени (этап абстрактного мышления) — с левым, связанным с мозговым обеспечением деятельности второй сигнальной системы.

На медиальной поверхности полушарий большого мозга, ближе к нижней их поверхности, расположены филогенетически древние лимбические структуры, которые остаются относительно неизменными в ходе эволюции и получили свое название за их расположение вокруг места прикрепления полушарий головного мозга к переднему концу мозгового ствола. Лимбическую зону впервые описал Брока (большая лимбическая доля Брока), но Папе ц впервые высказал мысль, что поясная извилина, гиппокамп и их связи, особенно связи с гипоталамусом, являются морфологическим субстратом эмоций. Он предположил, что афферентные импульсы на уровне таламуса делятся на “поток движения”, “поток мысли” и “поток чувства”. Последний, согласно его концепции, из таламуса направляется в гипоталамус и циркулирует по следующему кругу (круг Папеца): сосцевидные тела—сосцевидно-таламический пучок — передние ядра таламуса — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — свод — сосцевидные тела. Гипотеза Папеца явилась фундаментом для современных представлений о лимбической и ретикуло-гипоталамо-лимбической системах. Благодаря связям с гипоталамусом и ретикулярной формацией лимбическая система (син.— обонятельный мозг (rhi-nencephalon), висцеральный мозг по Мак—Лину, эмоциональный мозг по Конорскому) имеет непосредственное отношение к поддержанию тонуса корковых нейронов, к нервным механизмам регуляции сна и бодрствования, координации вегетативно-эндокринных функций организма. Лимбическая система играет существенную роль в определении характера опосредуемых через кору ответных реакций на раздражения, в реализации положительных и отрицательных влияний на психическую деятельность, в механизмах памяти, в формировании нервных и эндокринных коррелятов эмоций, врожденного и эмоционального поведения, темперамента.

Виды рефлексов.

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой. Полушария головного мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образования — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма. Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии. Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного. Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

По типу образования: условные и безусловные

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды).

Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.