Конечный мозг: полушария большого мозга

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо­нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство­вания других анализаторов он разрастается и превращается в от­дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея­тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.

Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про­исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви­лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры — это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус­ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса — более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо­розда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри­утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро­вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная — к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная — на 6-м ме­сяце; на 7—8-м — менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него — борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи­востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель­но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо­дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж­нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч­ная борозда. Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю

и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо­розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга. В обра­зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при­нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про­должается в борозду гиппокампа. Над поясной из­вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива­ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра­евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль­ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо­роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо­кампальную извилину объединяют под названием сводча­той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из­вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола­гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо­лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани­цы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня­тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз­деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви­лины — крючок.

 

 

73 Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образо­вана серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест­венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо­ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме­нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха­рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й — молекулярный — слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных ней­ронов. 3-й — самый широкий, пирамидный слой содержит ней­роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ­лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое — полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости­гает 10—14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола­гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас­пределения волокон в коре головного мозга определяют терми­ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти­туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек­тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили­монов, С. А. Саркисов).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне­ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато­мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им­пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества ней­ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери­ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли­зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ­ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот­ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти­воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко­нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды — центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней, височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каж­дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло виной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо­нятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель­ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя­тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.

 

 

74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент­ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе­редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас­положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще­ства — внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса.

Ограда расположена в белом веществе полушария латераль­нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда­левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша­рия, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце­видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое­диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис­того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­щие ее узкую полость.

 

 

75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле­ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра­зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль­шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо­ваний, относящихся к лимбической системе. К лимбической си­стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо­нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас­положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче­ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо­кампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.

 

 

76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозоли­стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная по­верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся желе­зой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соеди­ненных между собой спайкой и связанных с таламусом посред­ством треугольников поводков. В треугольниках поводков зало­жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Меди­альное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши сред­него мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового ана­лизатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

 

77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть про­межуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхожде­ние — из конечного мозга образуется расположенная кпереди зри­тельная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного — обонятель­ная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая об­ласть — подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные меха­низмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нерв­ные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые сек­реты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирую­щую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейро­секреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипота­ламической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндо­кринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобожде­нию тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным ги­поталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторон­ними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипотала­муса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладаю­щие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевид­ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного ана­лизатора. У низших позвоночных сформированных сосцевид­ных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак­том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра­зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про­должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате­ральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред­него мозга. Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь­ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас­тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сво­дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

 

78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа­торами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша сред­него мозга. Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо­дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира­мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры боль­шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается дви гательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кро­ме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (чет­верохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков — двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика — к латеральному, ручка нижнего холмика — к медиальному коленчатым телам. Четверо­холмие — это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слу­ховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало прово­дящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спин­ного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) — узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограни­чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об­разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус пред­ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч­ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Послед­ние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли располо­жена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

 

 

79 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок.

Мост ( Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитаю­щих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образова­нии ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверх­ности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фрон­тальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основ­ная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопле­ния ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части свя­зывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полу­шарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретику­лярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

 

80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок.

Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержа­нии равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — раз­делены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь. Величина по­лушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные парал­лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полуша­рий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые приле­жат с каждой стороны к вентральной поверхности средней моз­жечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое ве­щество (мозговое тело), проникая между серым, как бы вет­вится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состо­ит из серого вещества, толщиной 1—2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества име­ются скопления серо­го — парные ядра: са­мое крупное, наибо­лее новое — зубчатое яд­ро, расположено латерально в пределах по­лушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное и на­иболее медиально нахо­дится ядро шатра. Афферентные и эф­ферентные волокна, свя­зывающие мозжечок с другими отделами, обра­зуют три пары мозжеч­ковых ножек: нижние направляются к продол­говатому мозгу, сред­ние — к мосту, верх­ние— к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веще­ством). В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внут­ренний — зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид­ные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, располо­женные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, обра­зуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверх­ностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нерв­ные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают гру­шевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жиз­ни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчи­ков — 142—150 г, у девочек — 125—135 г). Масса мозжечка взрос­лого человека равна 120—160 г.

 

81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосред­ственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, ' обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пи­рамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным моз­гом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разде­лена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки за­канчиваются соответствующими бугорками, содержащими клино­видное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма­цией. Белое вещество образовано длинными и короткими волок­нами, составляющими соответствующие проводящие пути.

 

82 Система желудочков

Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полу­шарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.

Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной и нижний рог — в височной доле. Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади — в задний рог, книзу — в нижний рог. Его ме­диальной стенкой является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиально