Развитие коры больших полушарий

Кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейронов, а число глиоцитов в головном мозге — более 100 млрд. Развитие. Формирование коры больших полушарий происходит путем закономерной миграции нейробластов эпендимного слоя вдоль вертикально ориентированных радиальных глиоцитов. Первыми возникают наиболее поверхностный и глубокий слои коры. Затем возникают очередные последовательные волны миграции групп нейробластов, которые дифференцируются в нейроны V-гo, затем IV-гo слоя и д. т. Таким образом, нейробласты очередной волны миграции преодолевают слой нейронов, возникших от более ранней волны миграции. Это создает послойную (экранную) цитоархитектонику коры большого мозга. Между нейронами устанавливаются сложные взаимосвязи в соответствии с их местом в составе рефлекторных дуг. Формируются ядерные и экранные нервные центры. Тесные взаимоотношения в ходе гистогенеза складываются между нейронами и клетками глии.

 

ЭЭГ детей грудного и ясельного возраста (т.е. до 3 лет) характеризуется наличием θ и α-ритмов с преобладанием θ-ритма (7-8 Гц), амплитуда волн уже достигает 80 мкВ. При этом ритмическая электрическая активность коры мозга в состоянии спокойного бодрствования начинает регистрироваться с 2-3 мес постнатальной жизни. В промежутках между сериями волн с частотой 7-8 Гц наблюдаются еще более высокие, но редкие волны с частотой 3-4 Гц преимущественно в передних областях коры. Кроме того, всегда имеются низкие волны с достаточно высокой частотой 18-25 Гц (β-ритм).

На ЭЭГ детей дошкольного возраста (с 3 до 7 лет) преобладают два типа волн: αи θ-ритм, последний регистрируется в виде групп высокоамплитудных колебаний.

ЭЭГ детей в возрасте с 7 до 10 лет характеризуется преобладанием α-ритма (9 Гц), однако θ-ритм составляет еще существенную часть (25\%) от общего числа колебаний.

Большая выраженность θ-ритма и пароксизмальных вспышек указывает на значительную роль диэнцефальных структур в формировании электрической активности мозга у детей младшего возраста. В этот возрастной период еще не сформирована реакция активации [Дубровинская Н.В. 1985], что отражает незрелость активирующей системы мозга. К 9-10 годам на ЭЭГ передних отделов мозга пароксизмальные вспышки уже не выявляются, постепенно уменьшается представленность θ-ритма, формируется зрелый тип реакции активации.

Стабилизация и учащение основного ритма ЭЭГ, уменьшение выраженности θ-ритма, формирование реакции активации в онтогенезе отражают морфофункциональное созревание коры и усиление ее тормозного влияния на нижележащие подкорковые структуры.

На ЭЭГ детей в возрасте 10-12 лет выявляется стабильный α-ритм с такой же частотой, как у взрослых (10-12 Гц); колебания θ-ритма составляют всего около 10\% от общего числа колебаний. К 16-18 годам ЭЭГ детей по всем параметрам становится идентичной ЭЭГ взрослого человека.

Весь процесс видоизменения ЭЭГ протекает в направлении от более медленных низкочастотных колебаний к быстрым высокочастотным. В частности, снижение с возрастом представленности θ-ритма свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности мозга. Усиление выраженности в ходе индивидуального развития основного ритма биоэлектрической активности покоя α-ритма и формирование его пространственной организации отражают созревание коры полушарий большого мозга и функциональную организацию ее нервных центров

Нейрофизиологические механизмы сна и бодрствования.

По энцефалической картике различают две стадии сна: медленный или ортодоксальный сон (дельта – волны) и быстрый или парадоксальный сон (альфа и бетта-волны), занимающий 25% у взрослого и 58% у новорожденного от длительности сна.

Наиболее глубокий сон характеризуется снижением всех функций организма, отсутствием сновидений и быстрых движений глаз. Хотя это и глубокий сон, но человек может быстро проснуться при действии особо важных для него раздражителей, например при звуке шагов, детском плаче, скрипе дверей; при этом он может не просыпаться от гром­ких, но привычных и безразличных для него раздражителей. И. П. Павлов объяснял это явление наличием в коре больших полушарий на фоне общего торможения «бодрствующих» центров, которые он назвал сторожевыми пунктами.

При изучении электрической активности мозга во время сна было замечено, что периодически через каждые 80—90 мин мед­ленные ритмы в электроэнцефалограмме сменяются быстрыми, высокочастотными ритмами, сходными с ритмами бодрствующего мозга. В это время регистрируются быстрые движения глаз, уве­личивается частота пульса и дыхания. Это периоды так назы­ваемого парадоксального сна. Несмотря на то, что в парадок­сальном сне регистрируются такие же ритмы, как при активном бодрствовании, восприятие внешних сигналов резко угнетено. И разбудить человека еще труднее, чем во время медленноволнового сна. Наиболее важной особенностью парадоксального сна является наличие сновидений. Предполагается, что характерные для этой фазы сна «активные» ЭЭГ отражают нейродинамические процессы, связанные со сновидением. Периодическое воз­никновение во время ночного сна парадоксального сна объясня­ется функционированием определенной нейрохимической системы. Разрушение так называемого голубого ядра, содержащего боль­шое количество медиатора норадреналина и расположенного в нижней части ретикулярной формации ствола, приводит к выпа­дению стадии парадоксального сна.

В целом ночной сон складывается из циклов, а каждый цикл из пяти стадий: одной — быстрого и четырех—медленного сна. Эти периоды образуют биологический ритм продолжительностью 1,5 ч. Как выяснилось, быстрый сон, хотя и составляет одну часть стадий сна, крайне необходим организму человека. Если взрос­лого человека лишить быстрого сна в течение только одной ночи, то появляется резкая раздражительность. Более длительное от­сутствие быстрого сна может привести к расстройству психики.

В процессе развития ребенка изменяется соотношение между продолжительностью бодрствования и сна. Прежде всего умень­шается продолжительность сна. Продолжительность суточного сна новорожденного 21 ч, во втором полугодии жизни ребенок спит 14 ч, в возрасте 4 лет—12 ч, в 10 лет -10 ч. Потребность в су­точном сне у взрослого составляет 7—8 ч. Становление электроэнцефалографической картины сна про­исходит на ранних этапах развития. Все стадии сна, включая па­радоксальный сон, выражены уже у грудных детей.

Билет № 8

Кора больших полушарий головного мозга, слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468—1670 см².

Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением (см. Клетка). Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений — нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — в вертикальной и т. п.

Вторая сигнальная система, связанная со словесной сигнализацией, с речью. Эта высокосовершенная система сигнализации состоят в восприятии слов — произносимых (вслух или про себя), слышимых или видимых (при чтении). Развитие второй сигнальной системы невероятно расширило и качественно изменило высшую нервную деятельность человека. Вторая сигнальная система неразрывно связана с социальной жизнью человека, является результатом сложных взаимоотношений, в которых находится индивидуум с окружающей его общественной средой. Словесная сигнализация, речь, язык являются средствами общения людей, они развились у людей в процессе коллективного труда. Таким образом, вторая сигнальная система социально детерминирована.

Вне общества - без общения с другими людьми - вторая сигнальная система не развивается. Описаны случаи, когда дети, унесенные дикими животными, оставались живы и вырастали в зверином логове. Они не понимали речи и не умели говорить. Известно также, что люди, в молодом возрасте изолированные на десятки лет от общества других людей, забывали речь; вторая сигнальная система у них переставала функционировать.

Вторая сигнальная система, по словам Павлова, - «высший регулятор человеческого поведения» - преобладает над первой и в некоторой мере подавляет ее. Вместе с тем.

 

Билет № 9