Анатомия и физиология среднего мозга.

Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и варолиева моста в виде толстостенной массы, пронизанной узким центральным каналом (сильвиев водопровод), соединяющим полость третьего мозгового желудочка (в промежуточном мозгу) с четвертым (в продолговатом мозгу). В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку глаза, которая структурно и функционально представляет собой вынесенный на периферию нервный центр среднего мозга.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.

Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Средний мозг (mesencephalon) располагается между варолиевым мостом, представляющим собой передний отдел ромбовидного мозга, и межуточным мозгом. Тыльная его часть представлена расположенной над сильвиевым водопроводом четверохолмной пластинкой (lamina quadrigemina), сзади переходящей в передний парус ромбовидного мозга. Нижнюю часть среднего мозга образуют ножки мозга (pedunculi cerebri), в которых, как и в ромбовидном мозгу, различаются покрышка (teg mentum) п основание, обозначаемое как pes pedunculi.

Четверохолмная пластинка несет на себе четыре возвышения: два верхних холма (colliculi superiores) и два нижних холма (colliculi inferiores), отделенные друг от друга срединной и поперечной плоскими бороздками. Верхние бугры больше по размерам, но менее выпуклы, чем нижние.

Под четверохолмие входят сзади передние ножки мозжечка, сходящиеся к средней линии. Между ними располагается передний мозговой парус. Далее кпереди наружная поверхность ножек мозжечка покрыта волокнами петли, образующими здесь треугольник петли (trigonum lemnisci). Книзу ножки мозжечка и треугольник, образующие боковую поверхность среднего мозга, отделены от его основания боковой бороздой.

Верхне-переднюю часть боковой поверхности среднего мозга образуют ручки четверохолмия (brachia quadrigemina)—белые тяжи, направляющиеся от передних и задних холмов к межуточному мозгу: верхняя—к наружному коленчатому телу, а нижняя—к внутреннему.

Ножки мозга (pedunculi cerebri) выходят из моста, расходятся кпереди почти под прямым углом и входят над зрительным трактом в белое вещество больших полушарий. Между ними располагается междуножковая ямка (fossa interpeduncularis). Дно этой ямки принадлежит покрышке среднего мозга, так как ножки расходятся здесь в стороны и обнажают нижнюю часть покышкп. Оно обозначается как заднее продырявленное пространство substantia perforata posterior), так как имеет большое количество отверстий для проникающих в него сосудов. По наружному краю заднего продырявленного пространства на его границе с ножкой проходит борозда глазодвигательного нерва (sulcus nervi oculomotorii), в которой на поверхность выходят корешки этого нерва.

В области покрышки на уровне нижнего двухолмия особенно большое место занимают brachia conjunctiva, входящие здесь глубоко и вещество мозга и совершающие перекрест, огибающий снизу сильвиев водопровод. Под их волокнами лежит слой медиальной петли, располагающийся, как и в ромбовидном мозгу, на границе между покрышкой и основанием. Боковая же петля, содержащая, как уже указывалось, слуховые волокна, поднимается кверху и покрывает наружную поверхность покрышки, постепенно истощаясь, так как ее волокна в значительной степени оканчиваются в сером веществе нижнего двухолмия. Нижнее двухолмие, являющееся, таким образом, в основном слуховым центром, направляет новые невроны через нижнюю ручку четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (corpus geniculatum mediale), а отсюда—к коре височной доли больших полушарий. Но частью слуховые волокна боковой петли идут и непосредственно к внутреннему коленчатому телу.

Сильвиев водопровод окружен центральным серым веществом. В вентральной части этого вещества, близко к средней линии, располагается ядро блокового нерва (nucleus nervi trochlearis). Корешковые волокна этого нерва принимают нисходящее направление, вступают в передний мозговой парус и образуют перекрест с волокнами одноименного нерва противоположной стороны. Кнаружи от нисходящей части блокового нерва располагается мезэнцефалический корешок тройничного нерва, о котором говорилось выше и волокна которого спускаются в варолиев мост, чтобы здесь присоединиться к корешковым волокнам главного двигательного ядра тройничного нерва. Функция этого корешка неизвестна. Возможно, что в нем проходят трофические или вазомоторные волокна.

К отводящим путям красного ядра относится рубро-сшшальный путь пучок Монакова), перекрещивающийся тотчас по выходе из ядра (перекрест Фореля) и направляющийся в боковой столб спинного мозга, центральный путь покрышки Бехтерева, связывающий красное ядро с нижней оливой продолговатого мозга, и рубро-кортикальный путь, волокна которого направляются к теменной покрышке (operculum parietale) больших полушарий.

Красное ядро имеет очень большое значение для двигательных функций и особенно для распределения тонигенных импульсов.

Выше перекрюта Фореля располагается фонтановидный перекрест покрышки, или перекрест Мейнерта. В нем перекрещиваются дугообразные волокна, направляющиеся сюда сверху и снаружи из области верхнего двухолмия, а после перекреста спускающиеся через ромбовидный мозг и образующие текто-спинальный пучок, располагающийся вентрально от заднего продольного пучка.

В то время как нижнее двухолмие построено сравнительно просто, верхнее двухолмие имеет очень сложное строение и состоит из перемежающихся слоев белого и серого вещества. Значительную часть афферентных волокон верхнего двухолмия образуют волокна зрительного тракта, но имеются афференты и другого происхождения—коллатерали из медиальной и латеральной петли и волокна спино-тектального пучка.

В центральном сером вещество сильвиева водопровода в вентральной его части над задним продольным пучком на уровне переднего двухолмия располагаются ядра глазодвигательного нерва. Главное ядро глазодвигательного нерва—наружное. В переднем конце этого ядра лежит центр, иннервирующий мышцу, поднимающую веко, далее кзади располагается центр для мышц, поднимающих кверху глазное яблоко, т. е. для верхней прямой н нижней косой, а кнутри—центр для внутренней прямой мышцы, отводящей глаз кнутри. Самую заднюю часть наружного ядра занимает центр для нижней прямой мышцы глаза, опускающей его книзу. Между передними отделами обоих наружных ядер расположено непарное срединное ядро, функция которого неизвестна (центр для конвергенции?). Кнаружи от срединного и кверху от наружного ядра находится парное и в отличие от крупноклеточного наружного ядра мелкоклеточное ядро, описанное впервые Якубовичем. Ядро Якубовича иннервирует гладкие мышцы глаза, сфинктер зрачка и цилиарную мышцу, с которыми оно связано посредством ресничного узла, и относится к парасимпатической системе, о которой речь была выше.

Все отделы «ложного глазодвигательного ядра объединяются для еочетанной деятельности с расположенными в области заднего двухолмия и в варолпевом мосту ядрами блокового и отводящего нервов импульсами из коры больших полушарий.

При поражении надъядерных путей в большом мозгу возникает содружественное отклонение глазных яблок и головы или в сторону, противоположную очагу при наличии раздражения, поскольку соответствующие проводящие пути претерпевают перекрест, или же в сторону, соответствующую очагу, если речь идет о выпадении.

Кпереди от ядра глазодвигательного нерва, в области расширенного переднего конца сильвиева водопровода, лежит ядро Даркшсвича, или ядро задней спайки, относящейся уже к межуточному мозгу. От этого ядра берет начало задний продольный пучок, по Кахалу начинающийся от описанного им межуточного ядра (nucleus interstitialis), располагающегося кнаружи от ядра Даркшевича. К обоим этим ядрам подходят волокна из globus pallidus.

Непосредственно под ядрами глазодвигательного нерва располагается задний продольный пучок, а кнаружи от него—центральный путь покрышки Бехтерева. Кнаружи от красного ядра лежит медиальная петля, смещающаяся здесь кнаружи и кверху по сравнению с ромбовидным мозгом и задним двухолмием, где она располагается недалеко от средней линии.

Под красным ядром, отграничивая покрышку среднего мозга от его основания, находится черное вещество (substantia nigra). Его тыльная часть, компактная зона (zona compacta), состоит из густо расположенных клеток, богатых черным пигментом, а его вентральная часть, сетчатая зона (zona reticularis), богата миэлиновыми волокнами и содержит небольшое количество крупных клеток. Связи черного вещества и его функциональное значение пока не вполне выяснены. Повидимому, черное вещество имеет отношение к тонусу. Несомненна его связь с globus pallidus, предполагается связь с оперкулярной областью больших полушарий, с верхним двухолмием и с красным ядром. Кроме того, черное вещество получает коллатерали из боковой и медиальной петли.

Основание ножки (pes pedunculi) состоит из продольно идущих волокон, соединяющих ниже расположенные центры с корой больших полушарий. Среднюю, большую его часть (примерно 3 / 5) составляет пирамидный путь, внутренний отдел которого занят корковоядерными проводниками черепно-мозговых нервов, которые в большей своей части проходят в покрышку только в области продолговатого мозга и моста, но частью проникают в нее уже в пределах самого среднего мозга (вращатели глаз и головы).

Внутренний отдел ножки содержит лобно-мостовой путь, а наружный отдел, как установил В. М. Бехтерев,—височно-мостовой и затылочно-мос-товой пути. Волокна, составляющие эти пути, берут начало в клетках коры соответствующих долей больших полушарий и непосредственно связывают их с ядрами моста, клетки которых направляют свои аксоны, как уже указывалось, к коре полушарий мозжечка.

Функции среднего мозга сложны. У низших позвоночных он представляет собой главный корреляционный центр, где сочетаются зрительные, слуховые, вкусовые и обонятельные импульсы, а также и импульсы со. стороны общей чувствительности (спино-мезэнцефалические проводящие пути) и где располагается главный двигательный центр.

У млекопитающих, особенно у приматов, роль среднего мозга резко-снижается в связи с тем, что главное значение в восприятии и корреляции чувствительных импульсов получают зрительный бугор и особенно кора больших полушарий. Однако и у млекопитающих средний мозг не представляет собой только передаточную инстанцию: он, как ромбовидный и спинной мозг, содержит собственный аппарат, в норме постоянно фукциони-рующий под интегрирующим и контролирующим влиянием коры больших полушарий, а в условиях эксперимента выявляющий собственную безус-ловнорефлекторную деятельность. При перерезке отводящих путей красных ядер у животного мгновенно возникает так называемая децереоранион-ная ригидность, при которой все разгибательные мышечные группы головы, спины н конечностей охватываются сильнейшей гипертонией. Таким образом, красные ядра регулируют и тормозят пк называемый пресшшальнын центр, автономная деятельность которого ведет к грубым нарушениям тонигенных импульсов. Передний конец этого центра соответствует переднему двухолмию, а задний—заднему концу варолиева моста, так как разрушение этой области влечет за собой исчезновение децеребрациониой ригидности.

Как собственная деятельность спинного мозга выявляется шаговым рефлексом, так собственная деятельность ствола головного мозга выявляется децеребрациониой ригидностью, представляющей собой ре^л-'кс стояния. Как и шаговой рефлекс спинальных животных, рефлекс стояния децеребрированных животных имеет утрированный, чрезмерный характер в связи с возникающей в соответствующих центрах положительной индукцией, обусловленной тормозным состоянием высших центров.

В целом спинной мозг и ствол головного мозга осуществляют шаговой рефлекс и рефлекс стояния, представляющие собой важные безусловнореф-лекторные компоненты функции продвижения (ходьба, бег, лазание, плавание). Однако это все же только компоненты, сами по себе еще совершенно недостаточные для продвижения, для которого необходима деятельность высших аппаратов—ближайшей подкорки и особенно коры больших полушарий. Спинальная собака осуществляет шаговой рефлекс только в подвешенном состоянии, стоять она не может. Охваченное децеребрациониой ригидностью животное' может быть в противоположность спиналыюму поставлено на свои конечности. В таком положении животное стоит неподвижно, но от толчка падает и самостоятельно не возвращается к исходному положению, так как такое самостоятельное восстановление положения относится уже к функциям гораздо более сложных аппаратов.