Возбудимость и порог раздражения

Раздражимость, раздражители и порог раздражения. Раздражимостью называют присущую всем живым организмам способность отвечать на изменения в окружающей их среде разнообразными изменениями своего состояния и деятельности. Агенты, производящие изменение состояния живых объектов, называются раздражителями, а их воздействия, производящие то или иное изменение в живом объекте, — раздражением.

Раздражителями для всякого живого образования могут являться любые физические, химические или физико-химические изменения окружающей среды; все такие изменения при достижении ими определенной интенсивности вызывают в живых объектах те или иные изменения, обнаруживаемые при соответствующей методике исследования, а иногда, например в случае сокращения скелетных мышц, легко заметные даже без использования особой аппаратуры. Минимальная интенсивность агента, достаточная для того, чтобы вызвать раздражение, носит название порога раздражения. Чем ниже раздражимость живого объекта, тем большей должна быть сила агента, необходимая для того, чтобы вызвать изменение его состояния и тем, следовательно, выше порог раздражения; чем выше раздражимость, тем ниже порог раздражения.

Величина порога раздражения зависит прежде всего от свойств раздражаемого живого организма, а также от характера действующих на него раздражений.

Всякий раздражитель вызывает изменение обмена веществ как наиболее общий ответ живого организма на раздражение. Наряду с этим, диференцированные ткани при воздействии на них раздражителя определенной силы отвечают на него также и специализированными реакциями, характерными для данного вида ткани, т. е. для приобретенных ею в процессе эволюции структурных н функциональных особенностей. Например, мышца отвечает на раздражение изменениями обмена веществ, которые приводят к специфическому для мышцы ответу — сокращению. Раздражение ткани желез вызывает специализированный ответ — образование секрета.

Возбуждение и возбудимость. Характерный для каждой ткани ответ, определяемый ее морфологической и функциональной диференциацией и выражающийся деятельностью, специфичной лишь для данного вида ткани, получил название возбуждения. Способность же ткани к специализированному ответу, при котором она в случае раздражения проявляет свою специфическую деятельность, называется возбудимостью. В физиологии к возбудимым тканям принято относить преимущественно мышечную, железистую и нервную. Для нервной и мышечной ткани характерно, что возбуждение, возникшее на одном участке мышечного или нервного волокна, может очень быстро передаваться на соседние участки того же волокна. При этом в нервной ткани возбуждение может с большой скоростью (за малые доли секунды) передаваться как с одного нервного образования неврона, на другое, так и с нервного волокна на иннервируемый им эффекторный аппарат (например мышечный, железистый).

Так как нервные волокна входят в контакт со всеми тканями, то нервное возбуждение способно переводить в деятельное состояние или вызывать изменение деятельности любой ткани или органа. Для нервной системы характерно проведение возбуждения как на любые отделы нервной системы, так и на эффекторньте аппараты организма, она связывает, объединяет отдельные органы и системы организма в единое целое.

Значение сипы раздражителя. Выше уже было сказано, что разнообразные агенты внешней среды способны вызывать появление возбуждения и что сила различных раздражителей, необходимая для того, чтобы вызвать возбуждение, различна для различных тканей. Эволюционное развитие привело к возникновению у животных специальных аппаратов, обладающих особо повышенной возбудимостью лишь в отношении определенных агентов. Так, чувствительные клетки обонятельного аппарата возбуждаются даже столь малыми концентрациями пахучих газообразных веществ, что современная физика и химия часто еще не в состоянии их определить.

Следовательно, для восприятия действия ряда раздражителей в организме имеются особо диференцированные ткани, возбуждаемые при минимальной интенсивности определенных раздражителей. Такая высокая чувствительность по отношению к определенным раздражителям является свойством особых нервных образований — рецепторов.

Так, например, звуковые колебания действуют на специальный слуховой нервный аппарат, но не оказывают влияния, например, на железистые клетки. Существующие в организме взаимоотношения возбудимых систем таковы, что часто ничтожные по своей физической интенсивности раздражители вызывают проявление значительного физиологического эффекта.

Процесс тормо;кения. Увеличение силы или частоты действующих раздражений вызывает увеличение эффекта возбуждения, но лишь до известного предела, а затем дальнейшее увеличение силы или частоты раздражения ведет к снижению эффекта или его прекращению. Проявление специфической для данной ткани деятельности (например сокращение сердечной мышцы, проведение возбуждения в определенной ткани) при этом ослабляется или прекращается, но ткань не находится в состоянии покоя, так как это подавление эффекта возбуждения вызвано определенным раздражением. Такое активное состояние ткани, при котором в ответ на действие определенного раздражителя не обнаруживается внешних признаков возбуждения или уменьшается степень наличного возбуждения, получило название торможения. Возникновение торможения в различных тканях зависит как от функционального состояния тканей, так и от характера и интенсивности раздражения.

Анатомия и физиология моста

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.