Парная деятельность и доминирование полушарий

Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим – доминантным. У большинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) – правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое нейронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы от которых являются главенствующими. При этом в каждом полушарии могут быть представлены функции не только противоположной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.

Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, в т.ч. с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербальнологических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого – с будущим.

2. Электрическая активность коры больших полушарий

Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности – электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают потенциалы мозга в 2 – 3 млн раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т.е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной записи на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхности мозга, т.е. карты мозга (метод картирования) на экране мониторов современных компьютерных систем.

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 17): в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа - ритм (8 – 13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания – бета - ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях – тетаритм (4 – 7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе – дельта - ритм (1 – 3 колебания в 1 с).

Рис. 17. ЭЭГ затылочной ( а – д ) и моторной ( е – з ) областей коры больших полушарий человека при различных состояниях и во время мышечной работы: а – активное состояние, глаза открыты (бета-ритм); б – покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в – дремота (тетаритм); г – засыпание; д – глубокий сон (дельта-ритм); е – непривычная или тяжелая работа – асинхронная частая активность (явление десинхронизации);

ж – циклическая работа – медленные потенциалы в темпе движений («меченые ритмы» ЭЭГ); з – выполнение освоенного движения – появление альфаритма

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе (М. Н. Ливанов, 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ – быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ – усиления взаимосвязанности (синхронности и синфазности) электрической активности различных областей коры, участвующих в управлении движениями. При циклической работе появляются медленные потенциалы в темпе выполняемого, воображаемого или предстоящего движения – «меченые ритмы» (Е. Б. Сологуб, 1973).

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциалы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов – это « волна ожидания », или условная негативная волна (Г. Уолтер, 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.

Таким образом, ЭЭГ позволяет судить о функциональном состоянии коры, например, о глубине наркоза, о наличии в определенных ее зонах патологических процессов, что широко используется в клинике для установки диагноза. Так, например, у больных эпилепсией наблюдаются на ЭЭГ судорожные пиковые разряды, остроконечные волны. При диффузных органических поражениях головного мозга, его травмах или коме наблюдаются замедленные и нерегулярные волны и т.д. Местные изменения ЭЭГ часто возникают при опухолях. ЭЭГ все чаще используют в сомнительных случаях для констатации смерти (плоская ЭЭГ).

3. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

Непрерывное снабжение головного мозга кровью (2 сонные и 2 позвоночные артерии образуют артериальный круг большого мозга) – основное условие его нормальной деятельности. Никакие другие клетки так быстро, как нервные, не перестают функционировать при резком уменьшении кровоснабжения. Причиной этого является большая потребность мозга в кислороде и питательных веществах, в частности, в глюкозе.

Головной мозг потребляет приблизительно 50 мл кислорода в 1 мин, что составляет около 20 % общего потребления кислорода в покое.

Внутри мозга и под его оболочками имеются большие пространства, заполненные спинномозговой жидкостью, или ликвором.

Ликвор – внутренняя среда мозга, поддерживающая его солевой состав и осмотическое давление. Кроме того, ликвор является гидравлической подушкой, создающей надежную механическую защиту нервных клеток. Нарушение циркуляции ликвора ведет к расстройствам деятельности ЦНС.

Ликвор является питательной средой мозга, и с его током удаляются из мозга и поступают в кровь продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ тканей мозга.

Состав ликвора зависит от свойств так называемого гематоэнцефалического барьера. Таким барьером являются стенки капилляров мозга, разделяющие кровь и ликвор, а также, возможно, некоторые нейроглиальные клетки. Мембраны, разделяющие кровь и ликвор, обладают избирательной проницаемостью, т.е. одни вещества пропускают, другие нет.

Таким образом, для мозга характерно наличие жесткого барьера для многих веществ, находящихся в крови, в т.ч. для гормонов, БАВ, антибиотиков, иммунных тел, соединений йода, солей азотной кислоты и т.д. Легко проходят через барьер в ликвор алкоголь, никотин, хлороформ, алкалоид стрихнин, морфин, столбнячный токсин. Этим, по-видимому, объясняется быстрое действие на нервную систему этих веществ.

Рекомендуют вводить лекарственные вещества, минуя гематоэнцефалический барьер, непосредствено в ликвор при инфекционных заболеваниях мозга, а также при необходимости непосредственного воздействия некоторых химических веществ на ЦНС.

 

 

Лекция 12 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ( ВНД )

1. Основы учения о ВНД.

2. Условия образования и разновидности условных рефлексов.

1. Основы учения о ВНД

Кора больших полушарий и подкорковые образования являются высшим отделом ЦНС позвоночных животных и человека. Функции этого отдела – осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу ВНД (поведения) организма. ВНД – деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека в окружающей среде. В основе ВНД лежат условные рефлексы и сложные безусловные рефлексы (инстинкты, эмоции и др.).

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было разработано И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863). Идеи Сеченова получили блестящее развитие в трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о ВНД.

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, требуется выработка новых рефлексов,

адекватных новым условиям существования. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной мадридской речи в 1903 г.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС рефлекторные реакции осуществляются врожденными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе жизни животных и человека в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой, раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлексов в организме на 2 группы: безусловные и условные.

Условные рефлексы – это рефлексы, приобретаемые в течение жизни на базе безусловных рефлексов под влиянием определенных факторов окружающей среды. Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл. 1).

Различия условных и безусловных рефлексов

№	Безусловные рефлексы Условные рефлексы
	Врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	Приобретенные в процессе индивидуального развития, на основе жизненного опыта реакции
	Постоянно существующие реакции	Временно существующие реакции, т.е. в зависимости от определенных условий могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
	Видовые рефлексы, т.е. свойственны всем представителям данного вида	Индивидуальные рефлексы, т.е. у одних представителей данного вида могут быть, а у других отсутствуют
	Имеются готовые рефлекторные дуги Образуются новые рефлекторные дуги
	Осуществляются всеми отделами ЦНС (на уровне спинного мозга и ствола мозга)	Осуществляются ведущими отделами ЦНС
	Отличаются наличием специфического рецептивного поля	Не имеет специфического рецептивного поля. Могут образоваться на любые раздражения любого рецептивного поля

2. Условия образования и разновидности условных рефлексов

Как было сказано выше, условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра).

И. П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых (или условных) рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раздражения светом, звуком и пр. (рис. 18). В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблю­даться следующие условия:

■ сочетание любого индифферентного (безразличного, т.е. не отно­сящегося к данному виду деятельности) раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (например, пище­вым) - методика безусловного подкрепления;

■ индифферентное раздражение должно предшествовать безуслов­ному, чтобы приобрести сигнальное значение;

■ сочетание условного и безусловного раздражителей должно по­вторяться несколько раз;

■ нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.

Например, после предварительного изолированного действия свето­вого сигнала собаке подавалось подкрепление – мясо - сухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т.е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.

Механизм образования условного рефлекса заключался в форми­ровании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части без­условного рефлекса присоединялось новое афферентное начало рефлек­торной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исход­ных рефлексов (центром слюноотделения и центром зрения) сформирова­лась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, т.к. в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной ус­ловный рефлекс исчезал.

 

 

Рис. 18. Схематическое изображение обстановки исследования условных пищевых рефлексов ( по И. П. Павлову )

 

Схематично принцип образования условного рефлекса сводится к следующему. При действии условного раздражителя в коре возникает очаг возбуждения. Последующее действие безусловного раздражителя (пищи) сопровождается появлением второго очага возбуждения. Между ними ус­танавливается временная связь. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей она становится более прочной. Благодаря на­личию такой связи, действие условного раздражителя без подкрепления безусловным вызывает возникновение двух очагов возбуждения и ответ­ную реакцию, соответствующую безусловному рефлексу.

В ходе выработки условного рефлекса наблюдались определенные фазы этого процесса:

1. фаза генерализации - обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал, осно­вой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре боль­ших полушарий;

2. фаза концентрации возбуждения - реакция только на конкрет­ный сигнал, что проявлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы;

3. фаза стабилизации - упрочения условного рефлекса.

В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выработаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях сво­бодного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб.

Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования временной связи между изучаемыми корковыми центрами является пространственная синхронизация их электрической активности (М. Н. Ливанов, 1972).

Классификация условных рефлексов. Единой классификации ус­ловных рефлексов не существует. Различают различные разновидности условных рефлексов:

■ натуральные - на сигналы, характеризующие безусловные раз­дражители (например, запах мяса для слюнного рефлекса) и ис­кусственные - на посторонние сигналы (например, запах мяты);

■ наличные и следовые - на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние;

■ положительные - с активным проявлением ответной реакции и отрицательные - с ее торможением;

■ условные рефлексы на время - при ритмической подаче услов­ных сигналов ответная реакция появляется через заданный ин­тервал даже при отсутствии очередного сигнала, например, кормление по утрам;

■ условные рефлексы первого порядка - на один предшествую­щий условный раздражитель (свет - пища) - и более высоких по­рядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочета­ние двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) -условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) - условный рефлекс третьего порядка и т.д. У собак вы­рабатываются, в основном, рефлексы третьего порядка, у обезьян - четвертого, у грудного ребенка - 5 - 6 порядка, у взрослого че­ловека - двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-условных рефлексов, не требующих специального подкрепления.

 

 

 

Лекция 13 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ( ВНД ) ( окончание )

1. Торможение условных рефлексов.

2. Типы ВНД.

3. Первая и вторая сигнальная системы.

4. Динамический стереотип.

1. Торможение условных рефлексов

При действии разнообразных посторонних раздражителей условные рефлексы легко подвергаются торможению.

По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть безусловным ( врожденным ) и условным ( выработанным в течение жизни ). К безусловному торможению относят:

1. охранительное, или запредельное, торможение. Чрезмерно сильное или длительное раздражение приводит к противоположному результату – ослаблению, торможению условного рефлекса.

Оно препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений; 2. внешнее торможение условных рефлексов посторонними для центров условного рефлекса раздражителями. Всякий новый раз­дражитель вызывает у животного ориентировочный рефлекс, ко­торый тормозит условную реакцию. Например, болевое раздра­жение резко тормозит пищевые условные рефлексы. Переполне­ние мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение и т.п. вызыва­ют угнетение условных пищевых рефлексов. Примером может служить также нарушение непрочного двигательного навыка у спортсмена в необычных условиях соревнований. Эти виды торможения связаны с врожденными свойствами нервной системы, их не нужно вырабатывать, поэтому их и относят к безусловным. Условное торможение - внутреннее торможение. Условное торможение вырабатывается при отсутствии подкреп­ления условного сигнала. Различают несколько видов условного торможе­ния: угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз. Угасание развивается при повторении условного сигнала без под­крепления. Например, имея прочный слюнной условный рефлекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепления, можно полу­чить последовательно следующие условные ответы - 10, 8, 6, 4, 5, 2, 0, 0, 0 капель слюны.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкрепле­нии одного условного сигнала (например, звук с частотой 500 Гц) и отсут­ствии подкрепления сходных с ним сигналов (звук 1 000, 200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период генерализации условного рефлекса) по­лучался условный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спортсмену отдифференцировать сокращения ненужных мышц при выра­ботке двигательного навыка, т.е. имеет важное координационное значение. Процесс воспитания человека сопровождается постоянной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).

Запаздывающее торможение формируется при отдалении на опре­деленный отрезок времени подкрепления от условного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реакция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления обнаруживается.

Условный тормоз. Этот вид торможения вырабатывается на фоне наличного условного рефлекса: если к данному сигналу присоединить но­вый раздражитель и это сочетание не подкреплять. Например, стук метро­нома —► пища; стук метронома + звонок —► без подкрепления. Происходит торможение. Добавочный раздражитель (звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значение: он начинает тормозить условный рефлекс не только на метроном, но и на другие условные раздражители, с которыми раньше не сочетался.

2. Типы ВНД

Исследования условных рефлексов, отражающих свойства нервной системы, выявили различия этих свойств у разных подопытных животных. Оказалось, что у одних собак условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, а у других – с трудом и легко угасают.

Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение грозило затопить клетки с подопытными собаками, которые испытали сильный стресс. На следующий день обнаружилось, что у некоторых из них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но у других рефлексы сохранились. Это навело И. П. Павлова на мысль о различных типах нервной системы у животных. В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность.

С учетом этих свойств им были выделены следующие 4 типа высшей нервной деятельности, которые оказались сходными с 4 темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V в. до н. э.

1. Тип сильный неуравновешенный ( холерик ). Характеризуется сильными процессами возбуждения и более слабыми процессами торможения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои реакции.

2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный ( сангвиник ). Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с одной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.

3. Тип сильный уравновешенный инертный ( флегматик ). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но малоподвижный – медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.

4. Тип слабый ( меланхолик ). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать. Описанные типы имеются у животных и человека. Они представляют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы, между

которыми может быть значительное число переходных типов.

3. Первая и вторая сигнальная системы

Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы ВНД, связанные с наличием у человека особой – второй сигнальной системы – слова видимого, слышимого, написанного, произносимого – в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных, – непосредственных раздражителей внешней или внутренней среды организма.

У человека в процессе трудовой деятельности и социального развития появилась, развилась и усовершенствовалась так называемая вторая сигнальная система, связанная со словесными сигналами, с речью.

Она формируется у человека в первые годы жизни. Способность понимать, а потом и произносить слова развивается у ребенка в результате ассоциации определенных звуков (слов) со зрительными, тактильными и другими впечатлениями о внешних объектах. Ребенок прикоснулся к горячему предмету: больно – отдернул руку. При этом услышал слова: «горячо», «больно». В другой раз, когда ребенок услышит слово «горячо», он отдергивает руку, не коснувшись еще горячего предмета. Какой же здесь рефлекс? Что же было сигналом к отдергиванию руки? Таким сигналом было слово «горячо», которое обозначило свойство предмета. Все эти слова, связанные с реальным раздражением и событием, запоминаются, и строится система отношений с внешней средой. Для формирования второй сигнальной системы необходимо сочетание словесного обозначения предметов, явлений и людей с конкретными их образами.

Слово, по выражению, И. П. Павлова, это сигнал сигналов. Постепенно развивается мозг, особенно, лобные доли полушарий. На базе условных рефлексов у ребенка формируется речь. Ребенок раньше начинает понимать слова, а затем употреблять их. Слово становится раньше условным сигналом, чем условной реакцией, ответом: растет запас слов, развивается мысль, сознание. Слово является основой развития отвлеченного человеческого мышления.

Речь развивается в общении с людьми. Во всех случаях выросшие среди животных люди не обладали речью и сознанием. В 1927 г. в Индии

были найдены две девочки – двух и семи лет. Старшая через 2 года знала всего 6 слов.

Вторая сигнальная система чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются – обобщение сигналов I и II сигнальной системы, появление абстракций (сложных комплексных понятий – мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накопленного опыта предшествующих поколений последующим (возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом составила основу письменной и устной речи, появления математических и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее деятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где находятся центры речи.

В связи с различным соотношением у людей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал специфически человеческие типы нервной системы: « мыслительный » (с преобладанием второй сигнальной системы) и « художественный » (с преобладанием первой сигнальной системы). Среди взрослых людей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет около половины населения. Около 25 % составляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно 25 % – лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам в настоящее время различают две основные формы интеллекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (особенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербальный интеллект, отражающий способность манипулировать со словесным материалом, что определяет характер поведенческих реакций, в т.ч. и в спорте.

4. Динамический стереотип

В жизни обычно встречаются не отдельные условные рефлексы, а сложные их комплексы, в которых они сочетаются с безусловными рефлексами (двигательными, сердечно-сосудистыми, дыхательными и пр.). Систему условных и безусловных рефлексов И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом. Она вырабатывается при повторении одного и того же порядка раздражений ( ситуаций ) и, соответственно, выражается в цепи закрепленных ответных реакций, т.е. стереотипе. Но при этом изменение внешних условий может вызвать перестройку этой системы или ее разрушение, что отмечается термином – динамический. Например, у собаки выработан динамический стереотип на определенный порядок из 6 раздражителей, и имеются на них закрепленные условные величины слюноотделения, специфические для каждого сигнала:

1. свет – 12 капель;

2. звук – 20 кап.;

3. метроном 120 уд/с – 10 кап.;

4. метроном 60 уд/с (неподкрепляемый раздражитель) – 0 кап.;

5. свет – 12 кап.;

6. звук – 20 кап. Если теперь подавать один и тот же сигнал, то ответная цепь реакций

сохранится прежней:

1. свет – 12 кап.;

2. свет – 20 кап.;

3. свет – 10 кап.;

4. свет – 0 кап.;

5. свет – 12 кап.;

6. свет – 20 кап. Однако изолированное включение светового раздражения сохраняет

обычный ответ – 12 кап.

Следовательно, в коре больших полушарий собаки образована цепь последовательно возбуждающихся или затормаживающихся нервных центров, в которой активность одного (каждого) автоматически вызывает включение следующего. Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного навыка, особенно при выполнении стандартных движений. Такой стереотип, связанный с цепью моторных актов, А. Н. Крестовников назвал двигательный динамический стереотип. Он легче образуется при выполнении циклических упражнений, чем ациклических.

 

Материалы для самостоятельной подготовки

Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1. У высших млекопитающих животных и человека ведущим отделом ЦНС яв-ляется....

2. Что понимают под «древней», «старой» и «новой» корой?

3. Какие функции выполняет лимбическая система?

4. Назовите основные типы корковых нейронов, их функции.

5. Главные эфферентные нейроны коры –....

6. Что является функциональной единицей коры?

7. В чем состоит функциональное значение различных корковых полей?

8. Что такое корковая слепота; корковая глухота и т.п.?

9. Назовите три основные группы корковых полей.

10. Первичные корковые поля обеспечивают возникновение....

11. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией....

12. Где находятся зрительные; слуховые; моторные; соматосенсорные зоны ко-ры больших полушарий?

13. Как Вы понимаете выражение «доминирование полушарий»?

14. Перечислите формы функциональной асимметрии у человека.

15. В чем проявляется психическая асимметрия?

16. В чем заключается метод ЭЭГ?

17. Назовите ритмы ЭЭГ. Каким функциональным состояниям они соответст-вуют?

18. Какое значение имеет кровоснабжение мозга?

19. Что такое ликвор? От чего зависит состав ликвора?

20. Что представляет собой гематоэнцефалический барьер?

21. Чем можно объяснить быстрое действие на нервную систему никотина, алкоголя, морфина?

22. Кем было создано учение о ВНД?

23. Дайте определение ВНД.

24. В основе ВНД лежат....

25. Какие рефлексы называют условными?

26. Укажите основные различия условных и безусловных рефлексов.

27. Какие условия должны соблюдаться для выработки условных рефлексов?

28. В чем заключается механизм образования условных рефлексов?

29. Что такое «временная связь» (по И. П. Павлову)?

30. Перечислите 3 фазы процесса выработки условного рефлекса.

31. Назовите разновидности условных рефлексов.

32. Что понимают под рефлексами первого и более высоких порядков?

33. Какие виды торможения условных рефлексов Вы знаете?

34. Перечислите виды безусловного торможения; условного торможения. При каких условиях они вырабатываются?

35. Назовите известные Вам типы ВНД. Чем они отличаются друг от друга?

36. Что понимают под 1-ой сигнальной системой; под 2-ой сигнальной системой?

37. Назовите свойства 2-ой сигнальной системы.

38. Назовите специфически человеческие типы нервной системы (по И. П. Пав-лову).

39. Назовите две основные формы интеллекта человека.

40. Что называют динамическим стереотипом? Как он вырабатывается?

Тесты

1. Передний мозг представлен:

а. большими полушариями;

б. мозолистым телом, соединяющим левое и правое полушария;

в. корой головного мозга;

г. а + б + в.

2. Число нейронов в коре составляет (млрд):
а. 50;

б. 14 – 16;

в. 8 – 10.

3. Кора переднего мозга имеет толщину (мм):

а. 0,5 – 1;

б. 1,5 – 4,5;

в. 4 – 8.

4. Количество слоев нервных клеток в коре составляет:

а. 5;

б. 6;

в. 8.

5. Зрительная зона коры расположена в доле:

а. височной;

б. теменной;

в. затылочной.

6. Слуховая и обонятельная зоны коры расположены в доле:

а. височной;

б. лобной;

в. затылочной.

7. Центры речи, письма, личностных качеств располагаются в доле коры:

а. височной;

б. затылочной;

в. лобной.

8. Безусловные, или врожденные, рефлексы характеризуются:

а. видовой специфичностью;

б. относительным постоянством;

в. осуществляются при участии спинного мозга, ствола и подкорковой
области головного мозга;

г. а + б + в.

9. Образование условного рефлекса происходит:

а. при участии коры головного мозга

б. при действии любого условного раздражителя, по времени совпадаю-
щего с безусловным;

в. при неоднократном подкреплении действием безусловного раздражителя;

г. а + б + в.

10. Угасание условного рефлекса происходит под влиянием:

а. внешнего торможения, т.е. действия нового относительно сильного
раздражителя;

б. внутреннего торможения, т.е. неподкрепления условного раздражителя
безусловным;

в. а + б.

 

Модуль 5 НЕРВНО - МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ

Лекция 14 ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

1. Функциональная организация скелетных мышц.

2. Механизмы сокращения и расслабления мышечного волокна.