Роль различных отделов цнс в регуляции движений

1. Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных дви-гательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных реф-лексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлек-сы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (на-пример, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибателъные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты – регуляцию деятельности мышц-антаго-нистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локо-моций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокра-щение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разги-бателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей – торможения. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбужда-ются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения ме-жду спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосо-четанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отно-шения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий (как произвольных, так и непроизвольных) часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включают-ся в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции – без ориентации в про-странстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла-суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации мо-торных программ к текущей ситуации. Программирование каждого после-дующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того, производится согласование движений рук и ног и, особенно, регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и подходящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отно-шение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной фор - мации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружествен-ные движения конечностей. Включение древних форм ритмических дви-жений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при ос-воении акта ходьбы – с переходом от отдельных шагов к ритмической по-ходке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрок-ных сокращений мышц обеспечивают премоторные зоны коры.

2. Роль различных отделов коры больших полушарий в регуляции движений

Функцией комплекса различных корковых областей является оп-ределение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про-странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, вклю-чение ритмических движений как составного элемента в сложные акты по-ведения. Об участии различных корковых областей в регуляции цикличе-ских движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения – «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях – по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий.

Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает им-пульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам

конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют вторичные поля моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, форми-руют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц.

Постцентральная извилина коры представляет собой общечувстви-тельное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют пред-ставления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Лимбиче - ская система (нижние и внутренние части коры) ответственна за эмоцио-нальную окраску движений и управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передним третичным полям. Здесь помимо обычных вер-тикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функ-циональной единицы – в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуля-ция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сен-сорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программирова-нии движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передней третичной области коры является сознатель-ная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выра-ботка цели и задачи поведения, программирование произвольных дви - жений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целе-сообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

3. Речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т.е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из внешней среды словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мыш-ления) самого человека. В этой функции принимают участие расположен-ные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и мо - торный центр речи – центр Брока. Считают, что афферентная импульса-ция от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на

Речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2 - 3 лет. Она появляется лишь к 3 - 4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепо­том и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулято­ром моторных действий взрослого человека.

Нисходящие моторные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в т.ч. спинного мозга, через нисхо­дящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы - пирамидную и экстрапирамидную.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

■ посылает мотонейронам спинного мозга импульсы - команды к движениям (пусковые влияния);

■ изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спи-нальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный мо­мент спинномозговых рефлексов;

■ осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспе­чивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно воз­буждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдель­ные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частности, на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корко-во-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через бо­лее древнюю медиальную систему (вестибуло-спинномозговую и ретику-ло-спинномозговую системы).

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляю­щих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную дея­тельность, - это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть - остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы

обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, корково-красноядерно-спинномозговая и корко-во-ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) – тормозит эти мотонейроны.

Уровни управления движениями. «1 этаж управления» – это аль-фа-мотонейроны спинного мозга.

«2 этаж управления» – это стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь; красное ядро (руброспиналь-ный путь); ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза (как в условиях по-коя, так и при выполнении целенаправленных движений). Этот «этаж» ра-ботает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапира-мидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга и обязательно связаны с соответствующими структурами ствола мозга).

«3 этаж» – это кора больших полушарий. Зарождающийся в ассоциа-тивных зонах коры замысел поступает в моторную зону коры, откуда он направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга (часть волокон через вставочные нейроны спинного мозга). Одновременно для коррекции движения информация поступает через экстрапирамидные пути.

 

 

Материалы для самостоятельной подготовки

Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1. Назовите основные принципы организации движений.

2. Что называют функциональной системой?

3. Какие процессы включает функциональная система?

4. Назовите физиологические механизмы, лежащие в основе управления про-извольными движениями человека.

5. Опишите механизм рефлекторного кольцевого регулирования; программно-го управления движениями.

6. Перечислите три основных функциональных блока мозга и выполняемые ими функции.

7. Какова роль различных отделов ЦНС в регуляции позно-тонических реакций?

8. Какие рефлексы относятся к установочным? Какие отделы головного мозга участвуют в их осуществлении?

9. В чем заключается роль различных отделов ЦНС в регуляции движений?

 

10. Какое значение имеет речь в регуляции движений?

11. Назовите основные нисходящие моторные системы.

12. Перечислите функции пирамидной, экстрапирамидной системы.

 

Модуль 7 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Лекция 19 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

1. Основные принципы строения и общий план организации сенсорных систем

Организм и окружающая его среда представляют собой единство (И. М. Сеченов). Человеку, для которого характерны сложные акты поведения во внешней среде, необходимы постоянное получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и внутренних органов, переработка этой информации и на основе ее составление программ предстоящей деятельности. Постоянный анализ окружающего мира обеспечивается работой ряда механизмов и систем, которые называют сенсорными, или анализаторами. Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передача их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Современное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия сенсорные системы.

Всем сенсорным системам свойственны следующие основные принципы строения:

1. многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецептором, а последний - с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий;

2. многоканальность - наличие в каждом из слоев множества (иногда до миллиона) нервных элементов, связанных со множест­вом элементов следующего слоя и т.д. Наличие множества каналов обеспечивает сенсорным системам животных и человека большую надежность и тонкость анализа;

3. неодинаковое число элементов в соседних слоях, например, в зрительной сенсорной системе;

4. дифференциация сенсорных систем заключается в образовании отделов, состоящих из того или иного числа слоев нервных эле­ментов.

Общий план организации сенсорных систем. В составе сенсорной системы различают 3 отдела:

■ периферический, или рецепторный, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образо­ваний, представляющих собой органы чувств - глаз, ухо и др.;

■ проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры;

■ корковый - области коры больших полушарий, которым адресу­ется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обыч­но состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный, нейрон распо­ложен вне ЦНС - в спинномозговых узлах или узлах черепно-мозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй ней­рон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий ней­рон -в релейных (переключательных) ядрах таламуса; четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий.