Классификация и механизмы возбуждения рецепторов

Рецепторами называются специальные образования, восприни­мающие и преобразующие энергию внешнего раздражения в специфи­ческую энергию нервного импульса.

Все рецепторы разделяют на экстерорецепторы, принимающие раз­дражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздраже­ния из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

В зависимости от природы раздражителя, на который они настрое­ны, различают хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, хеморецепторы сосудов и внутренних органов), механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем), фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые), и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.).

По структурным особенностям различают первичные (первично-чувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) рецепторы.

Первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, тактильные и обонятельные рецепторы).

Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя. К ним относят рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибу-лорецепторы) и рецепторы кожи.

Механизм возбуждения рецепторов. В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в самом чувствительном нейроне. В периферическом окончании чувствительных нейронов при действии раздражителя происходит изменение проницаемости мембраны для определенных ионов и ее деполяризация, возникает местное возбуждение – рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая – в генераторный потенциал и потенциал действия. Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом и он приводит к генерации нервных импульсов.

4. Свойства рецепторов

1. Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены (свет для фоторецепторов, звук для рецепторов улитки внутреннего уха и т.п.). Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т.п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

2. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, обонятельные рецепторы – при действии одиночных молекул пахучих веществ и т.п. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной сенсорной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные ( дифференциальные ) пороги. Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

3. Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы, охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных
систем.

Адаптация заключается в приспособлении всех звеньев сенсорной системы к длительно действующему раздражителю, а проявляется она в снижении абсолютной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя: войдя в прокуренное помещение, человек через несколько минут перестает ощущать запах дыма; человек не ощущает постоянного давления своей одежды на кожу, не замечает непрерывного тиканья часов и т.д.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практически не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы – это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается - происходит световая адаптация.

Для оптимального восприятия внешних сигналов нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно - двигательного аппарата ( гамма - регуляция ). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

5. Кодирование информации

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных Раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе дейст­вующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раз­дражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного ко­да) двумя способами:

■ изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нерв­ных волокон от рецепторов к нервным центрам;

■ изменением числа и распределения импульсов - их количества в пачке (порции), интервалов между пачками, продолжительно­сти отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужден­ных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнооб­разная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливает­ся тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполя­ризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между силой раздражения и числом нерв­ных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (разли­чение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).