Локализация и свойства терморецепторов.

Периферические терморецепторы находятся в коже, подкожных тканях, кожных и подкожных сосудах. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Центральные терморецепторы расположены в медиальной преоптической области гипоталамуса (центральные нейроны-термосенсоры), ретикулярной формации среднего мозга, спинном мозге.

(Согласно другой классификации выделяют три группы терморецепторов:

• поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;

• терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;

• терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.)

Функциональная мобильность терморецепторов. Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П.Г. Снякиным и получившее название «функциональная мобильность рецепторов».

Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.

Xолодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы — на глубине 0,3 мм. Общее число точек поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.

Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые, среди центральных – тепловые. При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых — снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается — холодовых. Частота импульсов холодовых рецепторов кожи максимальна при температуре равной 20-30⁰С, а для тепловых рецепторов температура равна 38-43⁰С. Ощущение горячего – жжение – возникает при температуре выше 45⁰С и воспринимается другими рецепторами – горячевыми или рецепторами жжения Относятся к полимодальным ноцицепторам и являются промежуточным звеном между терморецепторами и ноцицепторами.

Доказательства наличия центральных терморецепторов:

1) погружение денервированных задних конечностей собаки в холодную воду вызывает дрожь мышц головы, передних конечностей, туловища и увеличение теплообразования. Это связано с тем, что «холодная» кровь раздражает центральные терморецепторы;

2)при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу, развиваются дрожь и сужение сосудов кожи, что приводит к повышению теплообразования и ограничению теплоотдачи соответственно.

Найдены терморецепторы в дыхательных путях, в продолговатом мозге и в двигательной коре.

3 звено функциональной системы – нервный центр. Основной центральный механизм терморегуляции находится в гипоталамусе, т.к. после его разрушения животное утрачивает способность регулировать температуру тела, т.е. становится пойкилотермным.

Нервные центры.

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2—3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.

Согласно современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой, основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм

За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд олигопептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекра­щается.

Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: 1) сужение поверхностных сосудов кожи;

2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм — «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.

«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простагландинов при лихорадке — в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма.

 

ЗНАЧЕНИЕ ДРУГИХ УРОВНЕЙ ЦЕНТРА ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ.

Роль коры больших полушарий- возможна выработка условных терморегуляционных рефлексов.

В экспериментальных условиях у животных вызывали условно-рефлекторное повышение температур (лихорадка). В ответ на условный раздражитель после десятикратного сочетания с введением бактериальной культуры. Температура тела у человека повышается под влиянием гипноза, при психических заболеваниях, истерии.

Описаны случаи повышения температуры у ораторов, артистов и у студентов во время экзаменов.

У животных лишенных коры таламуса и полосотаго тела, терморегуляция сохраняется в некоторых случаях и способность к повышению температуры, что доказывает тормозящее влияние коры.

Спинной мозг – является не только проводником нервных импульсов от периферических терморецепторов к головному мозгу. Доказательство – при отделении головного мозга от спинного охлаждение последнего вызывает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов.

Т.о. в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляционных рефлексов.