Одиночное и тетаническое сокращение

При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается одиноч­ным сокращением. Различают 3 фазы одиночного сокращения:

■ латентный, или скрытый, период;

■ фазу сокращения;

■ фазу расслабления.

Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1,5 – 2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

При очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхолина превышает его пополнение, а также снижается чувствитель-ность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на-рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.

Суммация сокращений и тетанус. Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражением, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений, а наблюдающееся при этом сильное и длительное сокращение мышцы называется тетанусом. Эта сложная форма сокращения возникает, если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения.

Различают 2 формы тетануса – зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных одиночных сокращений, и сплошной, или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 21). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой

сокращения волокон ДЕ существует _{Рис. 21. Одиночное сокращение ,} ^{камбаловидной мышцы человека}

определенное соотношение: при небольшой частоте зубчатый и сплошной тетанус

(например, 5 – 8 имп. в 1 с) возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15 – 20 имп. в 1 с) – зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25 – 60 имп. в 1 с) – гладкий тетанус. Одиночное сокращение – более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное, сокращение мы-шечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы отдельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 22), поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции).

При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, т.к., работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Рис. 22. Различные режимы работы двигательных единиц

 

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). Однако, сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, зависит от силы надпорогового раздражения: с увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает, сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление раздражения на амплитуду сокращения не влияет.

2. Электромиограмма

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге зарегистрировать одиночные потенциалы действия отдельных ДЕ. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активности целой мышцы – электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статических усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической работе – вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных периодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при циклической работе (рис. 23). У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает недостаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Рис. 23. Электромиограмма мышц - антагонистов при циклической работе

 

 

 

Чем больше внешняя нагрузка и сила сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных импульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМГ многих мышц на разных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений можно видеть на полученных ЭМГ-кривых не только характер активности отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМГ (например, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполняемого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного усилия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется нервными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т.е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повышает амплитуду суммарной ЭМГ.

 

 

 

Лекция 16 МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ

( окончание )

1. Факторы, влияющие на силу мышц

Сила мышцы – это напряжение, развиваемое в момент ее сокращения.

Сила мышцы зависит от ряда морфологических и физиологических факторов: количества и свойств мышечных волокон в мышце, исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, числа ДЕ, синхронности работы ДЕ, механических условий действия мышцы на кости скелета и т.д.

1. Сила мышцы является суммой сил отдельных ее мышечных волокон. Подсчитано, что 1 одиночное мышечное волокно икроножной мышцы развивает напряжение 100 – 200 мг, 1 ДЕ икроножной мышцы человека содержит около 2 000 мышечных волокон и развивает напряжение 200 – 400 г, 1 икроножная мышца содержит около 1 000 ДЕ, т.е. развивает напряжение 200 – 400 кг.

2. Большое значение имеет анатомическое строение мышцы: сила мышцы зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Физиологический поперечник совпадает с геометрическим (площадь поперечного сечения целой мышцы) только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косо расположенными волокнами сумма поперечных сечений может значительно превышать геометрический поперечник самой мышцы.

В параллельноволокнистых и веретенообразных мышцах (камбаловидная мышца и др.) сила мышцы тем больше, чем больше ее анатомический ( геометрический ) поперечник. В перистых мышцах (двуглавая мышца и др.), т.е. в мышцах с косо расположенными волокнами, физиологический поперечник гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце упаковано значительно больше мышечных волокон и, соответственно, больше ее сила. Таким образом, сила мышцы с косо расположенными волокнами выше, чем с продольно расположенными, т.к. при одинаковой толщине мышц в ней упаковано значительно больше мышечных волокон

3. На силу сокращения мышцы влияет ее исходная длина, т.к. от нее зависит возможное количество поперечных мостиков между актином и миозином. Чем больше образуется в мышечном волокне актино-миозиновых мостиков, тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократительных белков и, соответственно, больше развиваемая мышцей
сила. Наибольшее количество актино - миозиновых контактов образуется при растяжении мышцы до некоторой оптимальной длины. Оказалось, что максимальная сила развивается мышцей при длине саркомера 2,2 – 2,5 мкм. При значительном растяжении саркомера нити актина далее ко расходятся в стороны и практически не контактируют с расположенным в средней части саркомера миозином. В случае же резкого уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают друг друга, препятст­вуя контактам с миозином и также уменьшая число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимодействия сократительных белков наибольшая сила мышцы проявляется при некотором ее предварительном растяжении.

4. Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц
тремя способами:

■ увеличением числа активных ДЕ - это механизм вовлече­ния, или рекрутирования, ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем - высокопороговых быстрых ДЕ);

■ увеличением частоты нервных импульсов, в результате че­го происходит переход от слабых одиночных сокращений к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

■ увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит уве­личение силы сокращения целой мышцы за счет одновремен­ной тяги всех активных мышечных волокон.

5. Существенное значение имеют механические условия работы мышцы - точка приложения ее силы и точка приложения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгибании в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга сухожилий - 500 кг.

Композиция мышечных волокон

Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мышечных волокон.

Различают 3 типа мышечных волокон:

■ медленные неутомляемые (I типа);

■ быстрые неутомляемые или промежуточные (2-а типа);

■ быстрые утомляемые (2-б типа).

Медленные волокна (I типа) (медленные окислительные) - это вы­носливые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым крово­снабжением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробных). Их, в среднем, у человека 50,4 %. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при поддержании ненагрузочной статической работы, например, при сохранении позы.

Быстрые утомляемые волокна (2- б типа ) ( быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энергообразования ( гликолиз ). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 31,1 %.

Волокна промежуточного типа (2- а ) (окислительные) – быстрые неутомляемые, их 18,5 %.

Для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых (I типа) и быстрых утомляемых (2-б типа) волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быстрые волокна (67 %) над медленными (33 %), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы (рис. 24), а для более медленной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84 % медленных и всего 16 % быстрых волокон. Однако состав мышечных волокон в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типологических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием нервной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически заданное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быстрых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, уменьшается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины (около 60 %) отмечается в возрасте 20 - 40 лет, а в возрасте 60 - 65 лет их число почти на 1/4 меньше (45 %).

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипертро­фия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежу­точных волокон. При направленности тренировочного процесса на разви­тие силы происходит нарастание объема быстрых волокон, что и обес­печивает повышение силы тренируемых мышц.

Между силой и скоростью сокращения мышцы существует оп­ределенное соотношение, имеющее вид гиперболы (соотношение сила -скорость, по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и, наоборот, с нарастанием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мышечного сокращения за­висит от скорости передвижения поперечных мостиков, т.е. от частоты гребковых движений в единицу времени. В быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответственно, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мышечных волокон происходит в 1 с пример­но от 5 до 50 циклов прикрепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких колебаний силы в целой мышце не ощущается, т.к. ДЕ работают асинхронно. Лишь при утомлении возникает синхронная работа ДЕ, и в мышцах появляется дрожь (тремор утомления).

Режимы работы мышцы

Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется произ­ведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = Р · h, кгм. При ре­гистрации работы изолированной мышцы лягушки видно, что чем больше величина груза, тем меньше высота, на которую его поднимает мышца.

Различают 3 режима работы мышцы:

■ изотонический;

■ изометрический;

■ ауксотонический.

Изотонический режим (режим постоянного тонуса мышцы) наблю­дается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с од­ного конца и свободно сокращается. Напряжение в ней при этом не из­меняется. Т.е. это такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Это происходит при раздражении изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним кон­цом на штативе. Т.к. при этих условиях Р = 0, то механическая работа мышцы также равна нулю (А = 0). В таком режиме работает в организме человека только одна мышца - мышца языка. (В современной литера­туре также встречается термин изотонический режим по отношению к та­кому сокращению мышцы с нагрузкой, при котором по мере изменения длины мышцы напряжение ее сохраняется неизменным, но в этом случае механическая работа мышцы не равна нулю, т.е. она совершает внешнюю работу).

Изометрический режим (режим постоянной длины мышцы) харак­теризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. Длина волокон остается неизменной, а напряжение по мере развития сократи­тельного процесса возрастает. При этом h = 0 и, соответственно, механиче­ская работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим наблюдается при со­хранении заданной позы и при выполнении статической работы. В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы возник­новения и разрушения мостиков между актином и миозином, т.е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая реакция перемеще­ния нитей актина вдоль миозина.

Ауксотонический режим (смешанный режим) характеризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении которой происхо­дит перемещение груза. В этом случае совершается механическая работа мышцы (А = Р · h). Такой режим проявляется при выполнении динамиче­ской работы мышц даже при отсутствии внешнего груза, т.к. мышца пре­одолевает силу тяжести, действующую на тело человека. Различают 2 раз­новидности этого режима работы мышц:

■ преодолевающий (концентрический);

■ уступающий (эксцентрический) режим.

Изучение работы мышцы с различными нагрузками и в разном темпе позволило вывести закон средних нагрузок и среднего темпа движений: максимальную механическую работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе движений. При высоких скоростях сокраще­ния мышцы часть ее энергии тратится на преодоление сопротивления (рас­тущего внутреннего трения и вязкости мышцы), а при низких скоростях -на поддержание изометрического напряжения, которое также присутствует в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в каждый дан­ный момент времени. Работу, производимую мышцами человека, изучают, используя раз­личные методики ее регистрации - эргографию, велоэргометрию и др. В эргографии (греч. эргон - работа, графо - писать) регистрируется ампли­туда подъема различных грузов, подвешенных через блок. Вычисляя по эргограмме величину работы как произведение груза на амплитуду его подъ­ема (А = Р · И), И. М. Сеченов описал в 1905 г. явление активного отды­ха. Оказалось, что пассивный отдых правой руки после ее утомления дает меньшее увеличение ее работоспособности, чем после работы (во время ее отдыха) левой руки.