Регуляция мышечного сокращения

Обычно мышца возбуждается при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов; в результате передачи возбуждения через нервно-мышечные синапсы генерируются мышечные потенциалы действия(непрямая стимуляция). Возможна и прямая стимуляция мышечных волокон, но только в экспериментальных условиях. Например, при раздражении изолированной мышцы лягушки одиночным электрическим импульсом длительностью около 1 мс по мышечному волокну от места раздражения примерно через 1-2 мс со скоростью примерно 2 м/с будет распространяться потенциал действия, а еще через несколько милли­секунд оно сократится. Таким образом, сокращение вызывается потенциалом действия, т.е. возбуждением мембраны волокна.

Двигательные единицы. Иннервация поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных осу­ществляется мотонейронами спинного мозга или ствола мозга. Один мотонейрон веточка­ми своего аксона иннервирует несколько мы­шечных волокон. Комплекс мотонейрона со всеми его коллатералями и группой иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Сред­нее число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, характеризует среднюю величину нейромоторной единицы и варьирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные единицы невелики в мышцах, приспособленных для «тонких» движений, — от нескольких мышечных во­локон до нескольких десятков их (мыш­цы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мыш­цах, осуществляющих «грубые» движения (например, поддержание позы мышцами ту­ловища), двигательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных во­локон.

Оценка деятельности двигательных еди­ниц осуществляется с помощью электромиографии (ЭМГ) — регистрации электрической активности интактной мышцы с помощью введенных в мышцу или приложенных к ней электродов. В клинике обычно используют накожные электроды, укрепляемые над ис­следуемой мышцей. Многоканальные электромиографы дают возможность усили­вать и записывать одновременно ЭМГ не­скольких мышц.

Суммарные, интерференционные ЭМГ, представляющие собой разноамплитудный частокол импульсов, анализируются по гра­дациям амплитуды и частоты импульсов. При этом учитывается, что существует примерно линейная зависимость между интегрирован­ной амплитудой потенциалов ЭМГ и разви­ваемой мышцей силой. Расшифровка ЭМГ существенно облегчается при отведении раз­рядов отдельных двигательных единиц. Ко­личество работающих двигательных единиц, характер их деятельности легко выявляются по амплитуде их разрядов.

У здорового человека в абсолютно рас­слабленной мышце электрическая актив­ность почти отсутствует. При небольшом на­пряжении, например при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с не­большой частотой (5—10 имп/с), при боль­шом напряжении частота импульсации повы­шается в среднем до 20—30 имп/с.

Особенности слитного (тетанического) сокращения мышц в условиях целого организ­ма. Обычным режимом естественной сокра­тительной активности мышечных волокон двигательной единицы является зубчатый те­танус или даже ряд последовательных оди­ночных сокращений. Однако форма сокра­щения целой мышцы в этой ситуации напо­минает гладкий тетанус. Причина этого — асинхронность разрядов мотонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение (рекрутирование) большего их количества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, может длительно на­ходиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышеч­ных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной единицы сокращаются синхронно.

Функциональная дифференцировка дви­гательных единиц. В разных мышцах у чело­века и даже в пределах одной мышцы со­ставляющие ее двигательные единицы могут значительно отличаться друг от друга по своему строению, обмену веществ и функ­циональным особенностям. Прежде всего двигательные единицы отличаются друг от друга размерами: объемом тела мотонейро­на, толщиной его аксона и числом мышеч­ных волокон, входящих в состав двигатель­ной единицы.

Мотонейроны. Большая двигательная еди­ница по сравнению с малой включает круп­ный мотонейрон с относительно толстым ак­соном, который образует большое число кон­цевых веточек в мышце и тем самым иннер­вирует большое число мышечных волокон. Скорость проведения по аксону находится в прямой связи с величиной его диаметра. Со­ответственно в большинстве случаев ско­рость проведения импульсов у медленных мотонейронов (малых) меньше, частота им­пульсации в них также реже. Это касается как начальной (пусковой), так и максималь­ной частоты импульсации.

С функциональной точки зрения двига­тельные единицы разделяют на медленные и быстрые. Свойства мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон тесно корре­лируют друг с другом. Чем меньше сома мо­тонейрона, тем большим входным сопротив­лением он обладает, тем выше его возбуди­мость, рекрутируемость в рефлекторные акты, и наоборот (принцип размерности Хеннемана).

Медленные низкопороговые мотонейроны— обычно малые мото­нейроны. Устойчивый уровень импульсации у медленных мотонейронов обнаруживается уже при очень слабых статических сокраще­ниях мышц, при поддержании позы. По мере увеличения силы сокращения мышцы часто­та импульсации медленных мотонейронов изменяется незначительно. Медленные мотонеироны способны поддерживать длитель­ный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длительных от­резков времени. Поэтому их называют мало­утомляемыми или неутомляемыми мотоней­ронами.

Быстрые высокопороговые мотонейроны включаются в актив­ность только для обеспечения относительно больших по силе статических и динамичес­ких сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить ско­рость нарастания напряжения мышцы («гра­диент силы») или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше скорость и сила движений, иначе, чем больше мощность сократительного акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к дли­тельному поддержанию высокочастотного разряда.

Мышечные волокна быстрых и медленных двигательных единиц также различаются между собой. Быстрые мышечные волокна:

− более толстые, содержат больше миофибрилл;

− обладают большей силой, чем медлен­ные волокна;

− их окружает меньше капилляров;

− содержат меньше митохондрий, миоглобина и жиров;

− имеют меньшую активность окисли­тельных ферментов, чем медленные;

− имеют более высокую активность гликолитических ферментов и запасы гликоге­на;

− не обладают большой выносливостью и более приспособлены для мощных, но относительно кратковременных сокращений. Активность волокон этого типа (их еще называют белыми) имеет значение для выполнения кратковременной высокоин­тенсивной работы (например, бег на корот­кие дистанции);

− подчиняются закону «всё или ничего». В соответствии с этим законом подпороговые стимулы не вызывают потенциалов действия и высвобождения Са²⁺. Как только интенсивность стимула превысит определенный пороговый уровень генерируется распространяющийся потенциал действия и происходит максимальное высвобождение Са²⁺; это обеспечивает максимальную силу сокращения, уже не возрастающую при повышении интенсивности стимула.

Вместе с тем при электрическом раздражении целой мышцы сила ее сокращения зависит от интенсивности стимула. Например, если он едва превышает пороговый уровень, ответ по типу «все или ничего» наблюдается только в волокнах, находящихся вблизи от электрода, где плотность тока максимальна; для возбуждения всех волокон требуется гораздо более сильный (максимальный) стимул. Таким образом, только сверхмаксимальное раздражение может равномерно и достаточно надежно активировать изолированную целую мышцу.

Закон «все или ничего» не означает, что ответ раздражаемого мышечного волокна будет всегда одинаков по величине. Например, если мышца только что расслабилась после тетануса, одиночный стимул часто вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем до такого «кондиционирования». Причины этой посттетанической потенциации известны так же мало, как и механизм мышечного утомления - снижения силы сокращения при ритмической стимуляции. В обоих случаях у потенциалов действия нормальная амплитуда. При кислородной недостаточности и в еще большей степени при нарушении метаболизма иодацетатом ритмическая стимуляция сопровождается не только снижением силы сокращения, но и замедлением расслабления; в конечном итоге, когда запас АТФ истощается, «отравленная» мышца вообще утрачивает способность к расслаблению - становится ригидной. Состояние необратимой ригидности и тетанус следует отличать от контрактуры.

Медленные мышечные волокна:

− окружены богатой капиллярной сетью, позволяющей получать большое количество кислорода из крови;

− содержат большое количество миоглобина, который облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям (миоглобин обусловливает красный цвет этих волокон − отсюда их второе название − красные);

− содержат большое количество мито­хондрий и субстратов окисления — жиров;

− более эф­фективно используют аэробный, окислительный путь энергопродукции;

− обладают высокой выносливостью, т.е. способны к выполне­нию длительной работы преимущественно аэробного характера.

Имеются также тонические мышечные во­локна, на них локализуются по 7—10 синап­сов, принадлежащих, как правило, несколь­ким мотонейронам. ПКП этих мышечных во­локон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное со­кращение.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от актив­ности миозин-АТФазы — фермента, расщеп­ляющего АТФ и тем самым способствующего образованию поперечных мостиков и взаи­модействию актиновых и миозиновых миофиламентов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными во­локнами.

Клинические аспекты. При некоторых нарушениях, затрагивающих иннервацию мышц, их пассивное движение или растяжение вызывает рефлекторное повышение тонуса и в ре­зультате сопротивление растяжению. Соответствен­но электромиографическая активность мышцы воз­растает во время ее пассивного движения (спастичность, или ригидность). При заболеваниях типа миотонии мембраны мышечных волокон так легко возбудимы, что даже введение игольчатого электрода для электромиографии вызывает разряды мышечных импульсов. Когда после периода покоя человек произвольно напрягает мышцу, в таких гипервозбудимых мембранах возникают продолжительные следовые разряды (залпы потенщиалов действия), в результате чего она сокращается дольше, чем нужно, и становится ригидной. В отличие от дегенеративных мышечных заболеваний (дистрофий) при миотонии сократительный аппарат не страдает. Спонтанные потенциалы действия (потенциалы фибрилляции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы, прежде чем ее действие приведет к денервационной атрофии. Волокна, атрофирующиеся вследствие длительной денервации (например, при полиомиелите или боковом амиотрофическом склерозе), замещаются соединительной тканью. Однако в случае частичных повреждений нервов аксоны оставшихся интактными мотонейронов могут врастать в денервированные участки мышцы и иннервировать не только «собственные», но и «чужие» мышечные волокна. В результате размеры двигательных единиц и амплитуда потенциалов действия увеличиваются.

 

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

В организме высших животных и человека гладкие (неисчерченные) мышцы находятся во внутренних органах, сосудах и коже. Их активность не управляется произвольно, функции многих из них слабо контролируют­ся ЦНС, некоторые из них обладают автома­тизмом и зачастую собственными интрамуральными нервными сплетениями, в значи­тельной мере обеспечивающими их самоуп­равление. Поэтому гладкую мускулатуру, как и мышцу сердца, называют непроизвольной. Медленные, часто ритмические сокращения гладкомышечных стенок внутренних орга­нов — кишечника, желудка, мочеточников, протоков пищеварительных желез и др.− обес­печивают перемещение содержимого этих органов. Тоническое сокращение стенок ар­терий и артериол поддерживает оптимальный уровень кровяного давления и кровоснабже­ние органов и тканей.