Структурно-функциональная организация клеточной мембраны

По определению Робертсона, клетку можно рассматривать как трифазную систему, которая состоит из нуклео-цитоплазматического матрикса, мембранной фазы и внешней фазы. На мембраны приходится около 2/3 сухой массы клетки. Формирует клетку и поддерживает строго определенный внутриклеточный гомеостаз плазматическая, или поверхностная, мембрана.

Структура плазматической мембраны

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6—10 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40 %, белков — около 60 %. Изнутри клеточная мембрана выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы, практически лишенной органелл. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5—10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс, строение и функции которого у разных клеток могут различаться. Углеводы участвуют в рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны клетки, например в нейронах — до 100 Ом/см².

Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них несет заряд и гидрофильна, другая не заряжена и гидрофобна. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. В клеточной мембране заряженные гидрофильные участки молекул фосфолипидов от одних молекул направлены внутрь клетки, а от других — наружу клетки. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спрятаны» от внутриклеточной и внеклеточной воды). В липидном слое клеточных мембран содержится много холестерина. Обмен липидов в отличие от белков происходит медленнее. Однако возбуждение, например, нейронов мозга приводит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в нейронах уменьшается (может быть, это связано с более яркой памятью у лиц напряженного умственного труда). Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увели­чение растительных жиров в пищевом ра­ционе поддерживает жидкое состояние ли­пидов клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мембранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции клеточной мембра­ны. Однако недостаток жирных кислот и хо­лестерина в пище нарушает липидный со­став и функции клеточных мембран.

Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны. В клеточ­ных мембранах встречаются тысячи различ­ных белков, которые можно объединить в ос­новные классы: структурные белки, перенос­чики, ферменты, белки, образующие каналы, ионные насосы, специфические рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Каналы образова­ны белковыми молекулами, вкрапленными в липидный матрикс, они пронизывают мем­брану. Через эти каналы могут проходить по­лярные молекулы. Многие мембранные белки, так же как и фосфолипиды, состоят из двух частей — заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заря­женные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что явля­ется важным фактором, определяющим взаи­морасположение структурных элементов кле­точной мембраны и ее прочность. Большин­ство белков, пронизывающих липидный слой, прочно связано с фосфолипидами (интегральные белки), главной их функцией является транспорт веществ через клеточную мембрану. Большая часть интег­ральных белков — гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к внутренней ее части), называют периферическими. Они, как правило, являются ферментами: это ацетилхолинэстераза, фосфатазы, аденилатциклаза, протеинкиназы. Некоторые интег­ральные белки также выполняют функцию ферментов, например АТФаза. Рецепторами и антигенами мембраны могут быть как ин­тегральные, так и периферические белки. Белки, примыкающие к мембране с внутрен­ней стороны, являются также составной час­тью цитоскелета, который обеспечивает до­полнительную прочность клеточной мембра­ны и эластичность. Обновление белков мем­браны происходит очень быстро — в течение 2—5 дней (срок их жизни).

Большинство клеток организма имеет от­рицательный поверхностный заряд, который обеспечивается выступающей из мембраны клетки углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеидов. Мембрана обладает текучестью: от­дельные ее части могут перемещаться из одного участка к другому.

Клеточные мембраны обладают избира­тельной проницаемостью: одни вещества пропускают, другие нет. В частности, мем­брана легко проницаема для жирораствори­мых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану. Но имеются каналы, избира­тельно пропускающие ионы К⁺, Na⁺, Са²⁺, Cl^-.

Функции клеточной мембраны

Основными функциями клеточной мембра­ны являются следующие:

Барьерная (защитная) функция — наиболее очевидная функция клеточной мембраны, образующей поверхностную оболочку клетки. Особую роль в выполнении этой функции играют клеточные мембраны эпителиальной ткани. Они образуют обычно поверхности, отделяющие внутреннюю среду организма от внешней среды. Это относится также к легким и к желудочно-кишечному тракту. Барьерная функция клеточных мем­бран нарушается при многих патологических процессах (атеросклероз, гипоксия, интокси­кация, раковое перерождение). Многие ле­карственные вещества реализуют свое влия­ние посредством действия на мембрану, при ее повреждении эффекты лекарственных ве­ществ могут изменяться. Клетки, образую­щие наружный слой эпителия, обычно со­единены с помощью плотных контактов, ко­торые ограничивают межклеточный перенос веществ.

Рецепторная функция — восприятие изменений внешней и внут­ренней среды организма с помощью специ­альных структур — рецепторов, обеспечива­ющих узнавание различных раздражителей и реагирование на них. Клеточная мембрана располагает большим набором рецепторов, обладающих специфической чувствительнос­тью к различным агентам — гормонам, меди­аторам, антигенам, химическим и физичес­ким раздражителям. Рецепторы отвечают за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета. Рецепторами на поверхности клеток могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Рецептор активирует G-белок мембраны, который с помощью фермента-предшественника, расположенного на внутренней поверхности клеточной мембраны, активирует второй посредник, реализующий эффект от раздражителя. После­довательность может быть, например, такой: адреналин — B-адренорецептор-GS-белок — аденилатциклаза-АТФ-цАМФ — протеинкиназа — фосфорилирование белков — измене­ние метаболизма и функций клетки. Воспри­ятие физических и химических раздражите­лей (изменений внутренней и внешней среды организма) у возбудимых клеток осуществля­ется с помощью трансформации энергии раз­дражения в нервный импульс.

Создание электрического заряда клетки обеспечивает клеткам возбудимых тканей возникновение локального потенциала, по­тенциала действия (возбуждения) и проведе­ние последнего. Распро­странение возбуждения обеспечивает бы­струю связь возбудимых клеток между собой, а также посылку эфферентного сигнала от нервной клетки к эффекторной (исполни­тельной) и получение обратных (афферент­ных) импульсов от нее. Практически все живые клетки имеют электрический заряд, но лишь немногие из них способны генери­ровать потенциал действия.

Выработка биологически активных ве­ществ — простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов, оказывающих сильное влия­ние на адгезию тромбоцитов и процесс вос­паления.

Транспортная функция вместе с барьер­ной обеспечивает относительно постоянный состав веществ в клетке и ее электрический заряд. Наличие концентрационных и элект­рических градиентов различных веществ и ионов вне и внутри клетки свидетельствует о том, что клеточная мембрана осуществля­ет тонкую регуляцию содержания в цито­плазме ионов и молекул. Благодаря транс­порту частиц формируется состав внутри­клеточной среды, наиболее благоприятный для оптимального протекания метаболичес­ких реакций.