Г.1.1.1. Глобулярные белки плазматической мембраны

● По функциональному назначению белки подразделяются на:

▬ ферментные ( катализаторы биохимических реакций ),

▬ переносчики ( осуществляют трансмембранный перенос молекул ),

▬ рецепторные (комплементарно связываются с молекулами-раздражителями - лигандами и индуцируют ответные клеточные реакции)

▬ структурно-опорные (составляют структурную основу мембраны, участвуют в образовании межклеточных контактов)

▬ белки гистосовместимости (отражают генетическую индивидуальность клеток данного индивида).

● По топографии в составе плазматической мембраны белки классифицируются на:

▬ периферические – встроены в периферические отделы плазматической мембраны, среди них выделяют:

- наружные (externus) – граничат с гликокаликсом (Е- периферические белки)

- внутренние (protoplasmic)– граничат с кортексом (Р- периферические белки)

▬ полуинтегральные – частично «прошивают» мембрану.

- наружные (externus) - расположены в наружной половине мембраны (Е – полуинтегральные белки)

- внутренние (protoplasmic)- расположены во внутренней половине мембраны (Р– полуинтегральные белки)

▬ интегральные – полностью «прошивают» мембрану

▬ подошвенные – соединения интегральных и Р-периферических белков

 

Г.1.2. Гликокаликс - надмембранный структурный комплекс плазмолеммы, контактирует с внешней средой

● В состав гликокаликса входят углеводные цепи гликопротеинов и гликолипидов.

● Толщина гликокаликса в среднем составляет 4-5 нм.

● Участвует в формировании клеточных рецепторов, межклеточных контактов и других поверхностных структур клетки.

● Гликокаликс - основной фактором иммунной защиты клетки.

 

Г.1.3. Кортекс - подмембранный структурный комплекс плазмолеммы.

● Этотонкий (2–4 нм) слой микротрубочек и микрофиламентов, построенных из фибриллярных и тубулярных белков

● Кортекс входит в состав опорно-сократительного аппарата клетки – цитоскелекта (см. ниже).

● Определяет и регулирует форму клетки.

● Участвует в пространственных передвижениях клетки и внутриклеточных перемещениях её структур.

● Обеспечивает процессы эндо- и экзоцитоза (см.ниже).

 

 

 

Рис. 2. Схема строения плазмолеммы (цитолеммы)

I – Гликокаликс, II – Плазматическая мембрана, III – Кортекс.

1- белки: 1а – периферические белки, 1б – полуинтегральные белки, 1в – интегральные белки, 1г – подошвенные белки, 2 – фосфолипиды, 3 – холестерин, 4 – цепи гликолипидов и гликопротеинов, 5 – микротрубочки, 6 – микрофиламенты, E – наружная часть скола плазмолеммы, Р – внутренняя часть скола плазмолеммы.

 

 

Г.1.4. Поверхностные структуры клетки (псевдоподии, микроворсинки, микрореснички, жгутики, базальные инвагинации) образуются преимущественно плазмолеммой.

● Псевдоподии – непостоянные одиночные выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Обеспечивают активное передвижение свободно существующих клеток.

● Микроворсинки (рис. 1) – множественные постоянные выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Увеличивают всасывающую поверхность клетки.

 

● Микрореснички (рис. 1)– постоянные выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой.

● У основания каждой микрореснички находится базальное тельце – пустотелая микроструктура, стенка которой построена из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек. Цифровое выражение структуры базального тельца – (9 × 3) + 0, где «0» отражает отсутствие микротрубочек в полости цилиндра.

● В сердцевине микрореснички расположена нитчатая структура – аксонема. Она связана с базальным тельцем. Её периферия составлена из девяти дуплетов тубулиновых микротрубочек, а в центре содержится две таких микротрубочки. Цифровое выражение структуры аксонемы – (9 × 2) + 2.

● Микрореснички совершают активные колебательные движения и осуществляют перемещение каких либо субстратов по поверхности клетки.

● Жгутик – длинная микроресничка, являющаяся аппаратом активного движения сперматозоида.

● Базальные инвагинации (рис. 1) – множественные впячивания плазмолеммы в цитоплазму базального полюса клетки. Они увеличивают площадь контакта клетки со стенкой кровеносного капилляра и способствуют процессам активного транспорта веществ из крови капилляров в клетку и в обратном направлении.

 

Г.1.5. Межклеточные контакты – комплексные структуры, принимающие участие в соединении клеток. Межклеточные контакты по долговременности существования могут быть временные и постоянные.

● Временные контакты (адгезии) характерныдля клеток, находящихся в свободном состоянии в жидких и полужидких биологических средах.

Например: клетки крови и лимфы (лейкоциты), клетки соединительной ткани (макрофаги).

● Временные соединения осуществляются взаимосвязью контактирующих гликокаликсов обеих клеток.

● Эти контакты обеспечивают краткосрочные взаимодействия клеток.

Например: цитотоксический эффект лимфоцитов, фагоцитоз макрофагов.

 

● Постоянные контакты (рис.3) характерныдля клеток, находящихся в составе клеточных пластов и слоев.

Например: эпителии - покровные ткани. Этот тип контактов характерен и для соединения отростков отростчатых клеток (нервные клетки – нейроны, костные клетки – остеоциты, клетки зубного дентина – одонтобласты).

● В образовании постоянных контактов могут участвовать все части плазмолеммы (гликокаликс, биомембрана, кортекс).

● В зависимости от структурной комплектации и тесноты соединения плазмолемм среди постоянных контактов выделяют простые и сложные.

- примеры простых контактов: интердигитационный «замок»;

- примеры сложных контактов: сцепляющий («десмосома»), коммуникационный («нексус»), запирающий («окклюзионный»).

● Часто клетки соединяются с помощью нескольких видов постоянных контактов.В этом случае говорят о комбинированных контактах комбинированные контакты.

 

► Функции постоянных контактов:

► обеспечение прочности конструкции пластов или слоев клеток;

► осуществление и регуляцию транспорта межклеточной жидкости,

► передача биопотенциалов между клетками;

► торможение митотической активности клеток;

► создание биологических барьеров.

В

Г

Рис. 3.Схемы постоянных контактов: А - схема простого межклеточного контакта типа «замок»: 1 – гликокаликсы, 2 – плазматические мембраны, 3 – кортексы, 4 – сцепление Е-полуинтегральных белков, 5 – фрагменты ядер. Б - схема сложного межклеточного сцепляющего контакта типа «десмосома»: 1 – гликокаликсы (частично сливаются в зоне контакта), 2 - плазматические мембраны, 3 – кортексы, 4 – подошвенные белки и их сцепление, 5 – микрофиламенты (тонофибриллы), 6 – фрагменты ядер. В - схема сложного межклеточного коммуникационного контакта типа «нексус»: 1 – гликокаликсы (полностью сливаются в зоне контакта), 2 - плазматические мембраны, 3 – кортексы, 4 – слияние интегральных белков (образование коммуникационных каналов – коннексонов), 5 – фрагменты ядер. Г – Схема сложного межклеточного запирающего контакта окклюзионного типа: 1 – гликокаликсы (исчезают в зоне контакта), 2 - плазматические мембраны, 3 – кортексы, 4 – сцепление Р - полуинтегральных белков, 5 – фрагменты ядер.