Д.4.3.1. Обратимые клеточные реакции

● В ядре

● Негрубые изменения конфигурации

● Изменение количества ядрышек (м.б. временное. исчезновение)

● Изменение диаметра пор и ширины перинуклеарного пространства

● Изменение количества хроматина, на начальных этапах преобладает

● В плазмолемме

● Изменение количества и размеров псевдоподий и базальных инвагинаций.

● Активизация или временное блокирование циторецепторов

● Расширение зазоров простых межклеточных контактов

● В цитоплазме

● Уменьшение количества включений

● Уменьшение количества рибосом и митохондрий

● Незначительное расширение канальцев ЭПС и кГ

● Уменьшение количества секреторных гранул

 

Д.4.3.2. Необратимые клеточные реакции

● В ядре симптом «3К»

● К ариопикноз (деформируюющее резкое сжатие ядра -

результат гиперспирализации хроматина )

● К ариорексис (распад ядра на фрагменты – фрагментация)

● К ариолизис ( растворение ядерных фрагментов аутолизосомами )

● В цитоплазме

● Грубые деструктивные изменения органелл

● Исчезновение включений и секреторных гранул

● Блокирование гранулообразования в комплексе Гольджи, исчезновение секреторных и других гранул

● Активизация аутолизосом и процессов аутолиза (часто незавершенный – аутолизосомы не справляются

● Накопление остаточных (непереваренных) телец, («замусоривание») цитоплазмы

● Окончательное уничтожение клетки макрофагами

● В плазмолемме

● Разрушениемежклеточных контактов

● Отрывмикроворсинок и микроресничек

● Нарушение структурной целостностиплазмолеммы (целиком или отдельных частей).

Д.5. Клеточная рецепция

● Это способностьклетки «узнавать» специфические молекулы-раздражители (лиганды) с помощью мембранных рецепторов по принципу комплементарности.

● Мембранные (клеточные) рецепторы -это специализированные белки в составе мембран (плазмолемма, мембранные органеллы, кариолемма), запрограммированные на «узнавание» лигандов.

● Биологическим значением рецепции является направленное индуцирование изменений клеточного метаболизма и получение обратимых ответных реакций в пределах клеточного гомеостаза.

● Лигандами могут быть: а) гормоны (БАВ регуляции метаболизма), б) кейлоны (БАВ угнетения митозов), в) медиаторы (БАВ передачи импульсов), г) ферменты (БАВ катализа биохимических реакций), д) антитела (защитные иммунные белки, е) лекарственные вещества и др.

 

►Основные этапы рецепции:

►Адсорбция лиганда на гликокаликсе.

► Комлементарное соединение лиганда с рецептором («ключ зажигания»).

►Активизация (угнетение) внутриклеточных циклазных ферментных систем (системы - регуляторы внутриклеточных метаболических реакций).

►Изменение интенсивности процессов жизнедеятельности клетки.

►Возврат клетки к исходному состоянию.

 

Д.6. Комплексные процессы жизнедеятельности, сопряженные с активным внутриклеточным транспортом, синтезом и пищеварением

● Это энергоемкие внутриклеточные процессы, в которых участвуют все СФАК

Д.6.1. Клеточная секреция

● Все клетки организма в той или иной степени обладают секреторной активностью. Она заключается в синтезировании и выделении разнообразных биохимических соединений в межклеточные пространства, на поверхности клеточных пластов, в полости органов, в кровеносные и лимфатические сосуды.

● Для некоторых клеток секреция становится их основной функцией. К таким клеткам относятся экзокриноциты (секретируют ферменты, слизь), эндокриноциты (секретируют гормоны), фибробласты и остеобласты (секретируют соответственно компоненты межклеточного вещества соединительной и костной тканей), одонтобласты (секретируют компоненты межклеточного вещества дентина), энамелобласты (секретируют компоненты эмали зуба) и др.

● Секреция – это генетически запрограммированный и управляемый энергоемкий процесс, являющейся одним из проявлений жизнедеятельности клетки.

● В секреции задействованы все структурно-функциональные аппараты клетки, но основное значение в получении конечного результата имеет СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации.

 

Д.6.1.1. Секреторный цикл клетки – это чередапоследовательных структурно-функциональных обратимых изменений клетки, направленных на выполнение ее секреторной функции.В цикле выделяют закономерно повторяющиеся фазы (см. рис. 15).

1 фаза – поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку.

2 фаза – синтез, созревание и накопление продуктов секреции.

3 фаза – выделение секрета из клетки.

4 фаза – восстановление исходного состояния клетки

 

● Указанные фазы характерны для секретирующих клеток (гландулоцитов) в составе желез или других железистых образований (нейросекреторные ядра гипоталамуса).

● В ряде случаев секретируемое вещество полностью или частично остается в клетке, качественно изменяя ее морфофункциональный статус. Такое явление характерно для некоторых специализированных клеток:

▬ кератиноциты (клетки эпидермиса и эпителия слизистой оболочки полости рта) - запрограммированы для кератинизации. Они синтезируют белковые биополимеры – кератины, которые откладываются в их цитоплазме и определяют ороговение эпидермиса (орто- или паракератоз).

▬ энамелобласты (клетки зубных зачатков) – запрограммированы для энамелогенеза (образование зубной эмали). Они синтезируют белковые биополимеры - энамелины, которые откладываются в их цитоплазме.

 

Рис. 15. Схема клетки на разных фазах секреторного цикла: 1 – ядро, 2 – гранулярная ЭПС, 3 – комплекс Гольджи, 4 – митохондрии. А – первая фаза, Б – вторая фаза, В – третья фаза, Г – четвертая фаза.

 

Д.6.1.2. Типы клеточной секреции (рис. 29)

● Мерокриновый — клетка выводит секрет через цитолемму диффузно, не разрушаясь ( например: экзокриноциты слюнных желез).

● Апокриновый — клетка при выделении секрета частично разрушается; у нее отделяется часть цитоплазмы, которая входит в состав секрета. ( например: экзокриноциты молочных желез).

● Голокриновый — клетка при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты ее цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например: экзокриноциты сальных желез).

 

Рис. 16. Типы клеточной секреции: А – мерокриновый, 1 – диффузия или экструзия, Б – апокриновый, 2 – разрушающийся апикальный полюс, В – голокриновый: 3 – клетка перед секрецией, 5 – делящаяся камбиальная клетка,

4 – клетка, разрушенная в ходе секреции.

 

Д.6.2. Эндоцитоз

● Эндоцитоз – это комплексный процесс поглощения и последующего переваривания клеткой биополимеров из межклеточного пространства.

● В эндоцитозе в той или иной мере задействованы все СФАК.

● Эндоцитоз бывает трех разновидностей в зависимости от агрегатного состояния поглощаемого вещества.

● Фагоцитоз – захват и переваривание крупных плотных субстратов (корпускул), в т.ч. бактерий.

● Пиноцитоз – захват и переваривание жидкостных субстратов.

● Атроцитоз -захват и переваривание коллоидных субстратов.

 

►Эндоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► адсорбция субстрата в гликокаликсе,

► инвагинация плазмолеммы вместе с эндоцитируемым субстратом в цитоплазму,

►отшнуровка инвагината и формирование мембранного пузырька с поглощенным субстратом – эндосомы (фагосома, пиносома, атросома),

►формирование пищеварительной вакуоли (подход к эндосоме лизосом и «впрыскивание» литических ферментов),

► внутриклеточное пищеварение – расщепление поглощенного субстрата.

 

● При несостоятельности СФАК внутриклеточного пищеварения (старая, истощенная, больная, пораженная агрессивными факторами и т.д. клетка) эндоцитоз может оказаться незавершенным. В этом случае клетка «замусоривается» непереваренными остатками захваченных ею субстратов.

 

Д.6.3. Экзоцитоз

● Экзоцитоз – это комплексный процесс выведения из клетки продуктов собственной секреции.

 

► Экзоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► формирование в комплексе Гольджи специальной транспортной структуры - мембранного экзоцитозного пузырька (секреторной гранулы),

► передвижение экзоцитозного пузырька в цитоплазме и приближение его к кортексу,

► слияние его мембраны с мембраной плазмолеммы,

► выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,

► регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

 

Д.6.4. Трансцитоз

● Трансцитоз – это комплексный процесс интеграции в одной клетке эндоцитоза и экзоцитоза.

Для примера: клетки – эндотелиоциты, некоторые энтероциты.

► Трансцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► поглощение субстрата клеткой на одном из ее полюсов

формирование эндосомы,

► транспорт эндосомы в цитоплазме к плазмолемме

противоположного полюса,

► слияние мембраны эндосомы с мембраной плазмолеммы

► выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,

► регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

 

Д.6.5. Экскреция

● Экскреция – это комплексный процесс выведения из клетки остаточных телец и корпускулярных шлаков клеточного метаболизма.

► Экскреция представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► формирование остаточного тельца (телофагосомы) - продукта незавершенного внутриклеточного пищеварения в ходе эндоцитоза,

► или формирование телофагосомы в результате неполного лизирования аутолизосомами разрушающихся внутриклеточных структур,

► передвижение телофагосомы в цитоплазме и приближение ее к кортексу,

► слияние ее мембраны с мембраной плазмолеммы,

► выброс содержимого телофагосомы в межклеточное пространство,

► регенерация плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны телофагосомы.

► регенерация плазмолеммы может быть неполной или отсутствовать – это ведет к гибели клетки