Д.1. Структурно функциональные аппараты клетки (СФАК)

СФАК -это комплексы клеточных структур, кооперированных для выполнения клеткой своих основных функций. В эти комплексы входят структурные элементы цитолеммы, ядра и цитоплазмы

Д.1.1. Генетический аппарат

Основные структуры	Основные функции
●Ядро ● Митохондрии	►Программное обеспечение генетического гомеостаза клетки: ►хранение наследственной информации, ► ее воспроизведение, ► ее передача, ► ее реализация, ► ее модификация

 

Д.1.2. Аппарат внутриклеточных синтезов и структуризации

● Рибосомы ● ЭПС ●Комплекс Гольджи ● Базальные тельца ● Центросомы ● Митохондрии

►Белковые и небелковые синтезы ►Накопление и внутриклеточный транспорт секретов ►Структурное комплексиро-вание (мембраногенез, образо-вание гранул, матричная сборка тубулинов, филаментов и фибриллогенез)

Д.1.3. Аппарат внутриклеточного пищеварения и дезинтоксикации

Основные структуры	Основные функции
●Лизосомы ●Свободные рибосомы ●Комплекс Гольджи ●Эндосомы ●Пищеварительные вакуоли ●Пероксисомы ●Гладкая ЭПС ●Митохондрии ●Цитолемма	►Эндоцитоз ►Аутолиз и аутофагия ►Нейтрализация ядовитых продуктов клеточного метаболизма

 

 

Д.1.4. Энергетический аппарат

 

Основные структуры	Основные функции
●Митохондрии	►Аккумуляция энергии в виде фосфатных связей АТФ ►Энергообеспечение всех энергоемких внутриклеточных процессов

 

Д.1.5. Опорно–двигательный аппарат

Основные структуры	Основные функции
●Цитоскелет ●Кариоскелет ●Цитолемма и ее производные (микрореснички, жгутики, микроворсинки, псевдоподии, межклеточные контакты) ●Кариолемма ●Центриоли ●Базальные тельца ●Митохондрии	► Формообразующая ►Локомоторная ►Внутриклеточные перемещения структур (циклоз) ► Перемещения субстратов по клеточной поверхности ► Свободное перемещение клетки ► Эндо – и экзоцитоз ►Межклеточные соединения и контакты

 

Д.2. Мембранный конвейер

 

●Большинство процессов клеточной жизнедеятельности связаны с внутриклеточным расходованием и восстановлением биологических мембран («мембранный конвейер»)

● «Мембранный конвейер» складывается из двух полярных взаимосвязанных процессов – мембранолизиса и мембраногенеза

● Мембранолизис – разрушение (лизирование) изношенных мембран аутолизосомами

● Мембраногенез – внутриклеточное восстановление и новообразование мембран в комплексе Гольджи. Участвуют все СФАК.

Д.3. Воспроизведение клеток

● Воспроизведение клеток может происходить в ходе их деления (синонимы: размножение, репродукция, пролиферация) и без деления. В последнем случае говорят о внутриклеточной регенерации или эндорепродукции.

● Для высших позвоночных и человека характерны следующие способы деления: митоз, мейоз, амитоз, дробление (вариант митоза эмбриональных клеток бластомеров).

● Период жизни клетки от одного деления до следующего деления или от деления до ее естественной смерти называется клеточным циклом.

 

Д.3.1. Митотический цикл – этопериод жизни клетки от одного митоза до другого.

● В среднем 10% цикла занимает собственно митоз, а 90% – интерфаза.

 

Рис. 14. Схема митотического цикла: обозначения в тексте.

 

● Чем короче интерфаза, тем выше митотическая активность. Высокой митотической активностью обладают молодые малодифференцированные клетки. В их названиях нередко фигурирует приставка пре- и окончание - бласт (например: премиобласты, преостеобласты и, преэнамелобласты и др.).

 

Д.3.1.1. Интерфаза состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и премитотического (G2) периодов и знаменуется подготовкой клетки к функционированию, внутриклеточной регенерации или очередному митотическому делению (М). В целом ряде случаев между (G1) и (S) выделяется особый период репродукционного покоя и активного функционирования (G0)

Д.3.1.1.1. G1 - пресинтетическийпериод (основное содержание)

● Клетка восстанавливает количество органелл и ядерно-цитоплазматическое отношение.

● Клетка синтезирует РНК и ферменты, необходимые для удвоения ДНК в S - периоде интерфазы.

● Клетка растет за счет интенсивных синтезов структурных белков, а также накопления включений и достигает размеров материнской клетки до ее деления.

● В ядре преобладает эухроматин.

● Продолжительность периода (G1) для различных клеток неодинаков – он может длиться от нескольких часов до нескольких суток.

● В конце пресинтетического периода выделяют точку рестрикции (R), пройдя которую клетка обязательно войдет в синтетический период. В некоторых случаях клетка не преодолевает точку рестрикции.

● Стимуляторами перехода клетки через точку рестрикции служат триггерные белки, которые синтезируются на рибосомах кариолеммы под влиянием соматотропного гормона (СТГ). Основное количество триггеров накапливается в ночное время.

● Имеется несколько вариантов выхода клетки из G1 периода:

▬ клетка переходит точку рестрикции, она вступает в S период, начинает подготовку к митозу и не подвергается апоптозу;

▬ клетка не переходит точку рестрикции (мало триггеров) и вступает в G0 период (выходит из цикла);

▬ клетка не переходит точку рестрикции, она остается в G1 периоде (ослабленные и дефектные клетки, клетки после действия на них естественных или медикаментозных цитостатиков) и подвергается апоптозу.

Д.3.1.1.2. G0 - период репродукционного покоя и активного функционирования (основное содержание)

● Взаканчивается дифференцировка клеток.

● Клетки приобретают статус высокодифференцированных (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты).

● Они могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы).

● Клетки утрачивают способность к митозу.

● Клетки активно функционируют.

● Они восстанавливают свою структуру внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации.

● Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу (генетически запрограммированная физиологическая смерть).

● Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) и входят в синтетический период.

 

Д.3.1.1.3. S – синтетический период (основное содержание)

● Удвоение (редупликация) ДНК и удвоение числа хромосом, т.е. формирование в каждой хромосоме двух хроматид (сестринских хромосом).

● Удвоение центриолей (матричное комплексирование дочерних центриолей около материнских).

● Образование двух диплосом (попарно связанных дочерней и материнской центриолей).

● Усиление синтезов и сборки «структурных» белков (в т.ч. тубулинов).

● Функциональная активность клетки снижается.

● Апоптозовне бывает.

 

Д.3.1.1.4. G 2 - премитотический период (основное содержание)

● Увеличение количества свободных рибосом (усиление внутриклеточных синтезов структурных белков (мембранных, тубулиновых, сократительных, гистоновых)

● Запасается АТФ на митохондриях и в гиалоплазме.

● Усиливается спирализация хроматина и формирование максимального количества гетерохроматина

● Функциональная активность клетки минимизируется

 

Периоды S и G 2 характеризуются последовательной подготовкой клетки к митотическому делению и снижением функциональной активности.

 

Д.3.1.2. Собственно митоз – универсальный способ деления всех эукариотических соматических клеток.

● Длится 30 – 60 мин.

● Образуются две дочерние клетки с равномерным распределением исходного (от материнской клетки) генетического материала.

● Количество митозов запрограммировано для каждого вида клеток.

● Во время митотического деления клетка не функционирует.

● Биологическое значение митоза заключается в постоянном обновлении состава тканей новыми диплоидными сингентными клетками, в процессе которого происходит: регенерация тканей, рост отдельных органов и организма в целом.

● Митозпротекает преимущественно ночью в четыре последовательные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

 

Д.3.1.2.1. Профаза (краткое содержание)

● Происходит формирование и спирализация хромосом, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

● Хромосомы компонуются в виде клубка

● Дезинтегрируются и исчезают ядрышки

● Кариолемма распадается на отдельные фрагменты и превращается в мелкие мембранные пузырьки.

● Уменьшается количество гранулярной ЭПС

● Диплосомы (удвоенные центриоли) расходятся к будущим полюсам клетки

● Начинается формирование «веретена деления» - комплекса микротрубочек, часть из которых прикрепляются к хромосомам. Эти микротрубочки обеспечивают временную фиксацию («заякоривание») хромосом в цитоплазме и их дальнейшее перемещение.

Д.3.1.2.2. Метафаза (краткое содержание)

● Хромосомы выстраиваются у экватора клетки и временно удерживаются (фиксируются) в этой области.

● Хроматиды (сестринские хромосомы) начинают обособляются друг от друга.

Д.3.1.2.3. Анафаза (краткое содержание)

● Микротрубочки веретена деления, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются.

● Хроматиды полностью обособляются и начинают синхронное передвижение к противоположным полюсам клетки, где происходит их скопление в виде двух идентичных наборов. Происходит равномерное распределение всего генетического материала между клеточными полюсами.

● Клетка вытягивается в меридиональном направлении и расстояние между полюсами увеличивается.

● Благодаря сокращению микрофибрилл кортекса экваториальной области начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляется в следующей фазе митоза.

Д.3.1.2.4. Телофаза (краткое содержание)

● Хромосомы на полюсах клетки сворачиваются в рыхлые клубки и деспирализуются. Они постепенно превращаются в хроматин интерфазного ядра.

● Вокруг хромосомных клубков из мембранных пузырьков (фрагменты бывшей кариолеммы и гранулярной ЭПС) формируется новая ядерная оболочка.

● Вновь появляются ядрышки

● Немногочисленные органеллы перераспределяются между формирующимися клетками.

● В ходе прогрессирующего углубления клеточной перетяжки происходит цитотомия – разделение клетки на две дочерние.

● В результате телофазы образуются две дочерние генетически и структурно идентичные диплоидные клетки.

● Обе клетки вступают в пресинтетический (G1) период интерфазы.

● Если цитотомии не произошло, то образуется двуядерная клетка.

Д.3.1.2.5. Возможные варианты митотического цикла двуядерной клетки

● Клетка не проходит точку R, выходит в Gо, где дифференцируется, интенсивно функционирует, стареет и апоптирует.

● Клетка проходит точку R, вступает в S (удвоение ДНК и хромосом в каждом ядре и образование диплосомы), проходит G 2, приступает к митозу (объединение хромосом обоих ядер в профазу и метафазу, концентрация двойного набора хромосом по полюсам, цитотомия). В результате образуются две самостоятельные клетки с полиплоидными ядрами (кратное увеличение ДНК и хромосом).

● Полиплоидные клетки часто выходят в Gо, где активно функционируют

 

Биологическое значение полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки.